Tampilan metabolisme seluler yang disederhanakan.
Struktur dari adenosin trifosfat (ATP), zat antara utama dalam metabolisme energi.

Metabolisme (bahasa Yunani: μεταβολισμος, metabolismos, perubahan) adalah seluruh reaksi kimia yang bertujuan untuk mempertahankan kehidupan yang terjadi di dalam suatu organisme

Tiga tujuan utama metabolisme yaitu mengonversi makanan menjadi energi untuk menjalankan proses pada tingkat seluler, mengonversi makanan/bahan bakar menjadi bahan baku penyusun protein, lipid, asam nukleat dan beberapa jenis karbohidrat, serta mengeliminasi limbah metabolis.

Reaksi-reaksi yang dikatalisis enzim ini memungkinkan organisme untuk tumbuh, bereproduksi, mempertahankan struktur, dan merespon lingkungannya (kata metabolisme dapat diartikan sebagai semua reaksi kimia yang terjadi pada organisme hidup yang termasuk diantaranya pencernaan dan perpindahan zat di dalam dan di antara sel yang berbeda. Kelompok reaksi di atas yang terjadi pada tingkat sel dapat dikenal dengan nama metabolisme perantara atau metabolisme intermediat).

Reaksi kimia pada proses metabolisme terbagi atas beberapa lintasan metabolis, di mana satu senyawa dapat berubah melalui beberapa proses menjadi senyawa lain. Tiap proses difasilitasi dengan enzim yang bersifat spesifik.

Secara umum, metabolisme memiliki dua arah lintasan reaksi kimia organik:

  • Katabolisme, yaitu reaksi untuk menghasilkan energi dengan cara mengurai senyawa organik, seperti pemecahan glukosa menjadi piruvat oleh proses respirasi seluler.
  • Anabolisme, yaitu reaksi yang memerlukan energi untuk menyusun (sintesis) senyawa organik seperti protein, karbohidrat, lipid, dan asam nukleat dari molekul-molekul tertentu.[1]
Diagram serangkaian jalur reaksi metabolis

Kedua arah lintasan metabolisme diperlukan setiap organisme untuk dapat bertahan hidup. Arah lintasan metabolisme ditentukan oleh suatu senyawa yang disebut sebagai hormon, dan dipercepat (dikatalisis) oleh enzim. Pada senyawa organik, penentu arah reaksi kimia disebut promoter dan penentu percepatan reaksi kimia disebut katalis.

Pada setiap arah metabolisme, reaksi kimiawi melibatkan sejumlah substrat yang bereaksi dengan enzim sebagai katalis pada jenjang-jenjang reaksi guna menghasilkan senyawa intermediat, yang menjadi substrat pada jenjang reaksi berikutnya. Keseluruhan pereaksi kimia yang terlibat pada suatu jenjang reaksi disebut metabolom. Semua ini dipelajari pada suatu cabang ilmu biologi yang disebut metabolomika.

Enzim sangat krusial bagi proses metabolisme karena enzim memungkinkan suatu organisme mengatur reaksi yang diinginkan yang membutuhkan energi untuk tidak terjadi dengan sendirinya dengan cara memasangkan mereka. Pemasangan ini akan menghasilkan suatu reaksi spontan yang akan menghasilkan energi. Enzim yang berfungsi sebagai katalis akan memungkinkan suatu reaksi berjalan lebih cepat sekaligus mengatur laju suatu reaksi metabolis, misalnya sebagai respon terhadap perubahan lingkungan yang dialami sel atau sinyal dari sel lain. Laju metabolisme basal suatu organisme adalah ukuran jumlah energi yang dikonsumsi oleh semua reaksi kimia yang terjadi.

Sistem metabolisme suatu organisme menentukan senyawa mana yang merupakan nutrisi bagi tubuh atau bersifat racun. Misalnya, beberapa jenis prokariota memakai hidrogen sulfida sebagai nutrien, walaupun gas ini bersifat racun bagi hewan. Namun, ciri khusus metabolisme memiliki kesamaan pada hampir seluruh spesies yang berbeda. Misalnya, gugus asam karboksilat yang diketahui merupakan sebagai zat antara pada siklus asam sitrat, muncul pada semua organisme yang dikenal. Senyawa ini juga ditemukan pada spesies yang sangat berbeda seperti bakteri uniseluler Eschirichia coli dan organisme multiseluler berukuran besar seperti gajah. Kesamaan yang terdapat pada jalur metabolisme ini mungkin terjadi akibat keberadaanya pada sejarah evolusi awal dan retensinya karena efikasi yang ditimbulkan. Metabolisme sel kanker sangat berbeda dengan sel normal dan perbedaanya ini dapat digunakan sebagai intervensi terapeutik pada penyakit kanker.

Senyawa biokimia kunciSunting

Sebagian besar struktur yang menyusun hewan, tumbuhan dan mikrob tersusun atas empat gugus molekul dasar: asam amino, karbohidrat, asam nukleat, dan lipid (biasa dikenal dengan sebutan lemak). Makromolekul ini sangat vital bagi kehidupan, reaksi metabolis, baik yang bertujuan untuk membentuk molekul selama konstruksi sel dan jaringan atau menguraikannya dan menggunakannya sebagai sumber energi melalui proses pencernaan. Senyawa biokimia ini dapat digabungkan untuk membentuk polimer seperti DNA dan protein yang merupakan makromolekul esensial bagi kehidupan.[2]

Jenis molekul Nama monomer Nama polimer Contoh bentuk polimer
Asam Amino Asam amino Protein (tersusun atas polipeptida) Protein serabut dan protein globular
Karbohidrat Monosakarida Polisakarida Amilum, glikogen dan selulosa
Asam nukleat Nukleotida Polinukleotida DNA dan RNA

Asam amino dan proteinSunting

Protein terdiri dari asam amino yang disusun menjadi sebuah rantai linier yang disatukan oleh ikatan peptida. Mayoritas protein berfungsi sebagai enzim yang dapat mengkatalisis reaksi kimia pada proses metabolisme. Selain enzim, protein memiliki fungsi struktural atau mekanik seperti sebagai penyusun sitoskeleton, suatu sistem perancah yang berfungsi untuk mempertahankan bentuk sel.[3] Protein memiliki beberapa fungsi seperti memproduksi cahaya pada kunang-kunang, membantu transpor oksigen dalam darah serta sebagai komponen penyusun keratin.[4] Asam amino berkontribusi dalam proses metabolisme energi seluler sebagai penyedia sumber karbon untuk memulai siklus asam sitrat, terutama ketika sumber energi utama, seperti glukosa menipis atau ketika sel mengalami keadaan represi katabolit kembali (Misalnya akibat stres metabolis).[5]

LipidSunting

Lipid adalah gugus senyawa biokimia yang paling beragam. Fungsi struktural utamanya adalah sebagai bagian membran biologis, baik sebagai membran internal dan membran eksternal, seperti membran sel atau sebagai sumber energi dan tempat penyimpanan energi.[6]Lipid didefinisikan sebagai molekul biologis yang bersifat hidrofobik atau amfifatik, tetapi dapat terlarut pada pelarut lipid, seperti eter, benzena, aseton atau kloroform.[7] Lemak adalah gugus besar senyawa yang mengandung asam lemak dan gliserol; gliserol melekat pada asam lemak ester yang dikenal dengan nama triasilgliserida[8] Variasi dari lemak terdiri atas banyak variasi bentuk, misalnya spingosin yang merupakan rantai utama spingomielin, dan gugus hidrofilik, seperti fosfat yang ada di fosfolipid. Steroid, seperti sterol adalah salah satu kelompok utama dari lipid.[9]

KarbohidratSunting

 
Glukosa dapat dikenal dalam bentuk rantai lurus ataupun cincin

Karbohidrat adalah senyawa aldehida dan keton dengan banyak gugus hidroksil yang menempel dalam bentuk rantai lurus atau cincin. Karbohidrat adalah molekul biologis paling berlimpah dan memiliki banyak fungsi, seperti tempat penyimpanan atau transpor energi (amilum dan glikogen) dan juga merupakan komponen penyusun dari suatu senyawa pada organisme (selulosa pada tumbuhan dan kitin pada hewan.[10] Unit paling sederhana dari karbohidrat dikenal dengan nama monosakarida yang terdiri atas galaktosa, fruktosa dan yang senyawa yang paling penting bagi organisme, yaitu glukosa. Monosakarida akan saling terikat dengan monoskarida lain dan membentuk polisakarida dalam pelbagai bentuk yang tak terhitung jumlahnya.[11]

NukleotidaSunting

Dua jenis asam nukleat, yaitu DNA dan RNA merupakan polimer dari nukleotida. Tiap nukleotida disusun atas fosfat yang menempel pada gugus gula ribosa atau deoksiribosa yang menempel pada basa nitrogen. Asam nukleat memiliki fungsi penting sebagai penyimpanan dan penggunaan informasi genetik yang akan dinterpretasi melalui proses transkripsi dan translasi dalam proses biosintesis protein.[12] Informasi genetik yang terkandung di dalam asam nukleat dilindungi oleh mekanisme perbaikan DNA dan diperbanyak pada proses replikasi DNA. Banyak virus memiliki genom RNA seperti HIV, yang menggunakan proses transkripsi balik untuk membuat templat DNA dari genom virus RNA-nya.[13] Molekul RNA yang berada di dalam ribozim, seperti spliosom atau ribosom mirip dengan enzim yang mampu mengkatalisis reaksi kimia. Nukleosida adalah penyusun nukleotida yang merupakan nukleobasa yang menempel pada gula ribosa. Basa nukleotida memiliki bentuk cincin heterosiklik yang mengandung nitrogen yang diklasifisikasikan menjadi dua macam, yaitu purina atau pirimidina. Nukleotida juga dapat berfungsi sebagai koenzim pada reaksi transfer gugus metabolis.[14]

KoenzimSunting

 
Struktur koenzim Asetil-Koa. Gugus asetil yang dapat ditransfer terikat dengan atom sulfur yang ada di ujung kiri

Metabolisme melibatkan banyak reaksi kimia, tetapi sebagian besar reaksi tersebut dikategorikan ke dalam jenis reaksi sederhana yang melibatkan perpindahan gugus fungsional suatu atom serta ikatannya di dalam suatu molekul.[15] Kimia sederhana ini memungkinkan pengunaaan kelompok senyawa intermediat untuk membawa gugus senyawa kimia ini berpindah diantara reaksi-reaksi yang berbeda.[16] Kelompok senyawa intermediat yang berfungsi untuk memindahkan gugus tersebut, dikenal dengan nama koenzim. Tiap kelompok reaksi dikendalikan oleh suatu koenzim tertentu, yang menjadi substrat untuk kelompok enzim yang memproduksinya sekaligus enzim yang memakainya. Koenzim ini terus-menerus dibuat, dipakai dan didaur ulang.[17]

Salah satu koenzim utama yang ada didalam tubuh ialah ATP (Adenosina Trifosfat) yang merupakan sumber energi universal di dalam sel. Jenis nukleotida ini digunakan untuk memindahkan energi kimiawi diantara reaksi kimia berbeda. Hanya ada sedikit ATP di dalam tubuh, namun ATP terus menerus diregenerasi sehingga tubuh manusia dapat menggunakan ATP dengan jumlah yang setara dengan berat badan tubuhnya.[18][19]ATP bertindak sebagai jembatan penghubung katabolisme dan anabolisme. Katabolisme menguraikan molekul dan katabolisme menyatukannya kembali. Reaksi katabolisme menghasilkan ATP dan reaksi anabolis memakainya. ATP juga berfungsi sebagai pembawa gugus fosfat dalam reaksi fosforilasi.[20]

Vitamin merupakan senyawa organik yang dibutuhkan dalam jumlah yang sedikit yang tidak dapat diproduksi oleh sel di dalam tubuh manusia. Pada nutrisi manusia, vitamin berfungsi sebagai koenzim, setelah mengalami modifikasi. Misalnya, vitamin larut air akan mengalami fosforilasi dan berpasangan dengan nukleotida ketika dipakai oleh sel.[21] Nikotinamida adenina dinukleotida (NAD+) adalah senyawa turunan vitamin B3(niasin) yang merupakan koenzim penting yang bertindak sebagai reseptor molekul hidrogen. Ratusan jenis enzim dehidrogenase melepas elektron dari substrat dan mereduksi NAD+ menjadi NADH. Koenzim yang telah direduksi ini kemudian menjadi substrat bagi enzim reduktase di dalam sel untuk mereduksi substrat.[22] Nikotinamida adenina dinukleotida eksis dalam bentuk yang saling berhubungan di dalam sel, yaitu NADH dan NADPH. Bentuk NAD+/NADH lebih penting pada reaksi katabolis , sedangkan NADP+/NADPH dipakai pada reaksi anabolik.[23]

Mineral dan kofaktorSunting

 
Struktur hemoglobin yang terikat dengan zat besi. Subunit protein dicirikan dengan warna merah dan biru, sedangkan gugus heme yang mengandung zat besi dicirikan dengan warna hijau. Dirujuk dari PDB: 1GZX​.

Senyawa anorganik memiliki peran penting pada proses metabolisme. Beberapa senyawa berada dalam jumlah yang berlimpah (natrium dan kalium) , sedangkan senyawa yang lain hanya berfungsi dalam konsentrasi yang kecil didalam tubuh. Sekitar 99% berat badan pada manusia terdiri dari karbon, nitrogen, kalsium, natrium, kalium , klorin, hidrogen, oksigen dan fosfor. Senyawa organik penyusun tubuh, seperti lipid, protein dan karbohidrat mengandung sebagian besar karbon dan nitrogen sebagai salah satu penyusunnya. Sebagian besar molekul oksigen dan hidrogen berada dalam bentuk air di dalam tubuh.[24]

Senyawa anorganik berfungsi sebagai elektrolit di dalam tubuh. Elektrolit penting dalam tubuh terdiri atas enam elektrolit, yaitu iodin, kalium, klorida, bikarbonat, fosfat dan kalsium. Gradien konsentrasi ion yang stabil pada membran sel diperlukan untuk mempertahankan tekanan osmotik dan pH.[25] Ion memiliki fungsi penting pada otot dan saraf sebagai potensial aksi di dalam jaringan yang dihasilkan oleh pertukaran ion antara cairan ektraseluler dan cairan di dalam sel, yaitu sitosol.[26] Elektrolit keluar masuk melalui protein di dalam membran sel yang disebut saluran ion. Contohnya, yaitu pada proses kontraksi otot yang ditentukan oleh perpindahan kalsium, iodin, dan kalium melalui saluran ion di dalam membran sel dan tubulus T[27]

Logam transisi biasanya terdapat dalam bentuk unsur runutan di dalam organisme. Seng dan besi adalah unsur paling berlimpah dari kategori tersebut.[28] Logam-logam ini berfungsi sebagai kofaktor pada beberapa jenis protein yang bersifat esensial untuk aktivitas enzim katalase dan protein pembawa protein, yaitu hemoglobin.[29] Kofaktor logam terikat dengan situs spesifik di dalam protein , meskipun akan berubah seiiring proses katalisis. Zat ini akan kembali menjadi bentuk semula pada akhir reaksi katalisis, Mikronutrien logan masuk kedalam organisme dengan menggunakan transporter spesifik dan terikat dengan protein penyimpanan, seperti feritin dan metallothionein ketika tidak digunakan.[30][31]

KatabolismeSunting

Katabolisme adalah serangkaian reaksi pada proses metabolisme yang menguraikan molekul-molekul besar. Reaksi-reaksi yang dimaksud ialah mengurai dan mengoksidasi molekul makanan. Tujuan dari reaksi katabolik adalah untuk menyediakan energi dan komponen yang dibutuhkan oleh reaksi anabolik untuk rangka menyusun molekul.[32] Keadaan alamiah suatu reaksi katabolis berbeda-beda tergantung organismenya. Organisme-organisme tersebut dapat diklasifikasikan berdasarkan sumber energi dan karbon (pengelompokan sumber nutrisi primer) yang dapat dilihat pada tabel dibawah. Molekul organik digunakan sebagai sumber energi oleh kelompok organotrof, sedangkan litotrof menggunakan molekul anorganik sebagai substratnya. Fototrof menangkap sinar matahari sebagai sumber energi kimiawi.[33] Walaupun begitu, seluruh bentuk reaksi metabolisme yang berbeda bergantung pada reaksi redoks yang melibatkan transfer elektron dari donor molekul yang telah tereduksi, seperti molekul organik, air, amonia, hidrogen sulfida atau ion fero terhadap molekul aseptor, yaitu oksigen, nitrat, atau sulfat.[34]

Klasifikasi organisme berdasarkan metabolismenya[35]

Sumber Energi cahaya matahari foto-   -trof
molekul yang belum terbentuk kemo-
Donor elektron Senyawa organik   organo-  
Senyawa anorganik lito-
Carbon source Senyawa organik   hetero-
Senyawa anorganik auto-

Pada umumnya, reaksi katabolis di hewan dapat dibedakan menjadi tiga tahap utama. Pertama, makromolekul seperti protein, polisakarida dan lipid dicerna menjadi komponen yang lebih kecil di luar sel. Selanjutnya, molekul-molekul kecil ini diambil oleh sel untuk dikonversi menjadi molekul yang lebih kecil lagi yang biasanya dalam bentuk asetil koenzim A (Asetil-KoA) yang menghasilkan energi. Akhirnya, gugus asetil pada KoA dioksidasi oleh air dan karbondioksida melalui proses siklus asam sitrat dan rantai transpor elektron yang menghasilkan energi yang telah tersimpan dengan cara mereduksi nikotinamida adenina dinukleotida (NAD+) menjadi NADH.[36]

PencernaanSunting

 
sebuah penjelasan sederhana katabolisme protein, karbohidrat dan lemak

Makromolekul, seperti pati, selulosa atau protein tidak dapat langung masuk kedalam sel sehingga harus diurai menjadi ukuran lebih kecil untuk dapat digunakan dalam reaksi metabolisme di dalam sel. Beberapa kelompok enzim berbeda berfungsi mencerna polimer-polimer tersebut. Enzim-enzim pencernaan tersebut ialah protease yang mencerna protein menjadi asam amino , sekaligus kelompok enzim glikosida hidrolase yang mencerna polisakarida menjadi gula yang lebih sederhana, yaitu monosakarida.[37]

mikrob menghasilkan enzim pencernaan ke sekelilingnya,[38][39] sedangkan hewan menghasilkan enzim dari sel spesifik di dalam usus, termasuk di antaranya lambung dan pankreas serta kelenjar saliva.[40] Asam amino dikeluarkan oleh enzim ekstraseluler, lalu dipompa kedalam sel oleh protein transpor aktif.[41][42]

Katabolisme karbohidratSunting

GlikolisisSunting

Glikolisis adalah proses metabolisme yang mengubah glukosa menjadi piruvat, menghasilkan dua mol ATP, dua mol NADH, dan dua mol asam piruvat per mol glukosa.[43] Glikolisis dimulai dengan pengambilan glukosa ekstraseluler dan pengolahan glukosa intraseluler berikutnya dalam sitosol untuk akhirnya menghasilkan piruvat bersama dengan berbagai produk lainnya yang akan dikonversi menjadi ATP sebagai sumber energi.[44] Asam piruvat merupakan senyawa intermediat pada beberapa jalur metabolis. Mayoritasnya dipakai dalam keadaan aerobik untuk dikonversi menjadi asetil-KoA dalam proses glikolisis yang selanjutkan dipakai dalam siklus asam sitrat. Meskipun sebagian besar ATP dihasilkan dari siklus asam sitrat tetapi NADH merupakan produk terpenting. NADH diproduksi melalui oksidasi asetil-Koa menggunakan bahan baku NAD+Proses oksidasi ini mengeluarkan karbondioksida sebagai zat sisanya.[45] Dalam kondisi anaerobik, piruvat direduksi menjadi laktat oleh laktat dehidrogenase. Dengan adanya oksigen, mitokondria dapat sepenuhnya mengoksidasi piruvat dan NADH dari glikolisis, menghasilkan hingga 36 mol ATP per mol glukosa menggunakan fosforilasi oksidatif.[46]

Jalur pentosa fosfatSunting

Jalur pentosa fosfat atau jalur fosfoglukonat adalah jalur alternatif penguraian glukosa yang terjadi di sitosol dan menyediakan beberapa tujuan utama yang mendukung proliferasi dan kelangsungan hidup sel. Pertama, dan yang paling terkenal, jalur pentosa fosfat memungkinkan pengalihan senyawa antara dari jalur glikolitik menuju produksi prekursor nukleotida dan asam amino yang diperlukan untuk pertumbuhan dan proliferasi sel. Jalur ini melibatkan cabang nonoksidatif dari jalur pentosa fosfat. Fungsi kunci kedua dari jalur pentosa fosfat yaitu menghasilkan reduksi ekuivalen NADPH, yang memiliki peran penting dalam pemeliharaan lingkungan redoks seluler yang menguntungkan dan juga diperlukan untuk sintesis asam lemak. Jalur ini melibatkan cabang oksidatif dari cabang pentosa fosfat.[47]

GlikogenolisisSunting

Glikogen adalah bentuk penyimpanan polimer dari senyawa glukosa. Glikogenolisis yaitu proses pemecahan glikogen yang terjadi di sel otot dan sel hati dalam merespon hormon epinefrin dan glukagon. Dalam suatu kondisi kelaparan, tubuh membutuhkan glukosa dalam jumlah yang tinggi yang juga terjadi dalam keadaan bahaya. Kondisi ini menyebabkan sel alfa pankreas akan merilis glukagon, sementara itu kelenjar adrenal akan merilis epinefrin. Di dalam hati, glukagon dan epinefrin berikatan pada GPCR yang berbeda, namun keduanya berinteraksi dan mengaktifkan subunit protein Gs alfa yang sama. Karena itu, kedua hormon menghasilkan respon metabolisme yang sama, yaitu aktivasi adenilat siklase dan peningkatan level cAMP.[48]

Glikogenolisis melibatkan proses pembuangan residu glukosa dari satu ujung polimer dengan reaksi fosforolisis, yang dikatalisis oleh glikogen fosforilase (GP) untuk menghasilkan glukosa-1-fosfat. Glukosa-1-fosfat selanjutnya dikonversi menjadi glukosa-6-fosfat. Proses ini terjadi baik di sel otot maupun sel hati. Pada sel otot, glukosa-6-fosfat masuk ke dalam siklus glikolisis dan dimetabolisme mejadi ATP yang digunakan untuk kontraksi otot. Sedangkan di sel hati, glukosa-6-fosfat diubah menjadi glukosa. Kondisi ini disebabkan oleh enzim bernama fosfatase yang ada di sel hati . Enzim ini mampu menghidrolisis glukosa-6-fosfat menjadi glukosa sehingga di hati, penyimpanan glikogen diuraikan menjadi glukosa, lalu dengan cepat dikeluarkan ke darah, lalu disebar ke jaringan lain, seperti otot dan otak, untuk memberi makan sel-sel tersebut.[48]

PKA aktif mendorong konversi glikogen menjadi glukosa-1-fosfat melalui dua cara yaitu menghambat sintesis glikogen dan menstimulasi degradasi glikogen. Untuk cara pertama, PKA memfosforilasi enzim penting dalam sintesis glikogen yaitu glikogen sintase (GS), di mana jika enzim ini difosforilasi (dikasih fosfat) membuat dia tidak aktif. Untuk cara kedua, PKA memfosforilasi enzim perantara penting, yaitu glikogen fosforilase kinase (GPK). Bedanya dengan enzim GS, fosforilasi justru membuat GPK aktif. GPK yang aktif ini kemudian memfosforilasi enzim berikutnya yaitu glikogen fosforilase (GP) pada residu serin14 yang selanjutnya mendegradasi glikogen menjadi glukosa-1-fosfat.[48]

Katabolisme lipidSunting

Oksidasi asam lemakSunting

Jalur oksidasi asam lemak memungkinkan konversi asam lemak yang ada di mitokondria menjadi banyak produk yang selanjutnya dapat digunakan sel untuk menghasilkan energi, termasuk asetil-KoA, NADH dan FADH2. Langkah awal oksidasi asam lemak adalah 'aktivasi' asam lemak dalam sitosol melalui reaksi yang diperantarai enzim dengan ATP untuk akhirnya menghasilkan asam lemak asil-KoA. Mekanisme oksidasi asam lemak selanjutnya tergantung pada panjang ekor alifatik dalam asam lemak.[47]

Asam lemak rantai pendek, yang didefinisikan memiliki kurang dari enam karbon di ekor alifatik bisa berdifusi masuk ke mitokondria secara pasif. Pertama-tama, asam lemak rantai panjang dan sedang harus dalam kondisi terkonjugasi ke karnitina melalui karnitina palmitoil transferase I (CPT1). Setelah ini, asam lemak rantai panjang terkonjugasi karnitina kemudian dipindahkan ke mitokondria di mana ia diubah kembali menjadi asam lemak asil-KoA melalui penghilangan karnitina oleh karnitina palmitoil transferase II (CPT2). Pada tahap ini, β-oksidasi asam lemak asil-CoA dimulai, menghasilkan sejumlah besar asetil-KoA, NADH dan FADH2 yang selanjutnya digunakan dalam siklus TCA dan rantai transpor elektron untuk menghasilkan ATP.[47]

CPT1 A bertindak sebagai langkah regulator utama dalam reaksi oksidasi asam lemak, karena membatasi laju yang dihambat oleh zat intermediat sintesis lipid malonil-KoA, sehingga mencegah reaksi oksidasi lipid ketika sel secara aktif mensintesis lipid. Secara keseluruhan, oksidasi asam lemak dapat memungkinkan produksi ATP dalam jumlah yang luar biasa. Reaksi oksidasi β lengkap dari molekul palmitat tunggal (asam lemak utama dalam sel mamalia) yang memiliki potensi untuk menghasilkan lebih dari 100 molekul ATP.[47]

Pemecahan kolesterolSunting

Pada orang dewasa, banyak jaringan mampu menyintesis kolesterol. Produk hewani merupakan sumber kolesterol, sedangkan tumbuhan tidak memiliki kolesterol. Namun, membran pada sel tumbuhan mengandung fitosterol, yang secara struktural mirip dengan kolesterol dan berguna dalam pengobatan diet hiperkolesterolemia karena mereka berkompetisi saat penyerapan kolesterol. Hati dan usus merupakan situs kuantitatif yang paling penting untuk metabolisme kolesterol pada manusia, meskipun sejumlah kecil kolesterol juga hilang melalui siklus pergantian kulit.[49]

Katabolisme asam aminoSunting

Metabolisme asam amino memiliki beberapa peran penting dalam beberapa aspek biologis pada sel. Bermacam-macam jenis asam amino berperan dalam jalur metabolis yang beragam yang menggunakannya sebagai substrat. Asam amino digunakan dalam proses sintesis protein dan biomolekul lainnya atau dioksidasi menjadi urea dan karbondioksida sebagai sumber energi. Glutamina dapat berperan aktif dalam proliferasi sel sebagai sumber alternatif pada siklus asam sitrat yang berfungsi untuk mendukung produksi ATP atau sumber sitrat pada reaksi sintesis asam lemak. Asam amino lainnya, seperti arginina dan triptofan dimetabolisasi melalu jalur yang berbeda untuk mendukung proliferasi sel dan pertumbuhan anabolis.[47][50]

Jalur oksidasi gugus asam amino dimulai dengan melepaskan gugus amina oleh enzim transaminase. Gugus amina masuk kedalam siklus urea yang meninggalkan rangka karbon yang telah dideaminasi dalam bentuk asam keto. Beberapa asam keto menjadi intermediat di dalam siklus asam sitrat, seperti deaminasi glutamat menjadi bentuk alfa-ketoglutarat. Asam amino glukogenik dapat dikonversi menjadi glukosa dalam proses glukoneogenesis.[51]

Transformasi energiSunting

Fosforilasi oksidatifSunting

 
Mekanisme enzim ATP sintase. ATP dicirikan dengan warna merah, ADP dan fosfat dengan warna merah mudah serta tangkai subunit dengan warna hitam

Pada reaksi fosforilasi oksidatif, elektron dilepas dari molekul organik seperti NADH dan FADH2, lalu dipindahkan ke oksigen dan energi yang dihasilkan akan digunakan untuk membuat ATP.[2] Reaksi ini berlangsung pada eukariota melalui protein berantai di dalam membran di mitokondria yang disebut dengan nama rantai transpor elektron, sedangkan pada prokariota, protein-protein ini ditemukan pada membran dalam.[52] Protein-protein ini menggunakan energi yang dikeluarkan dari elektron yang lewat yang

berasal dari molekul yang tereduksi, seperti NADH kedalam oksigen untuk memompa proton melewati membran.[53]

Proton yang dipompa keluar dari mitokondria menciptakan perbedaan konsentrasi melewati membran yang menghasilkan gaya gerak proton.[54] Gaya ini menggerakkan proton kembali ke dalam mitokondria melalui basa sebuah enzim yang disebut dengan ATP Sintase. Aliran proton membuat tangkai subunit berotasi sehingga menyebabkan situs aktif domain sintase berubah bentuk dan memosforilasi adenosina difosfat menjadi ATP [17]

Energi dari senyawa anorganikSunting

Kemolitotrof adalah jenis metabolisme yang ditemukan pada prokariota yang menggunakan energi yang didapatkan dari proses oksidasi senyawa anorganik. Organisme ini dapat menggunakan hidrogen[55], senyawa belerang yang tereduksi (sulfida, hidrogen sulfida dan tiosulfat)[56], Besi (II) oksida (FeII)[57] atau amoniak[58] sebagai sumber energi dengan mengoksidasi senyawa tersebut dengan elektron aseptor, seperti oksigen atau nitrit.[59] Proses mikrobial ini penting bagi daur biogeokimia , seperti asetogenesis, nitrifikasi dan denitrifikasi sekaligus berfungsi penting untuk kesuburan tanah [60] [61]

Energi dari cahayaSunting

Energi yang berasal dari sinar matahari ditangkap oleh tumbuhan, sianobakteri, bakteri ungu,chlorobi dan beberapa jenis protista. Proses ini dipasangkan dengan konversi karbondioksida menjadi senyawa organik sebagai bagian proses fotosintesis. Penangkapan energi dfan fiksasi karbon bisa beroperasi secara terpisah pada prokariota , sedangkan bakteri ungu fdan chlorobi bisa menggunakan sinar matahari sebagai sumber energi , ketika menukar reaksi diantara reaksi fiksasi karbon atau fermentasi senyawa organik.[62][63]

Pada banyak organisme, penangkapan energi sinar matahari memilik prinsip yang sama dengan fosforilasi oksidatif yang melibatkan penyimpanan energi sebagai gradien konsentrasi proton. Gaya gerak proton ini lah yang akan menggerakan sintesis ATP[64].Elektron yang dibutuhkan untuk menggerakan rantai transpor elektron berasal dari protein yang mengumpulkan cahaya yang disebut pusat reaksi fotosintetik. Kelompok pusat reaksi ini dibagi menjadi dua tipe tergantung sifat pigmen fotosintetiknya di mana bakteri hanya memiliki satu tipe, sedangkan tumbuhan dan sianobakteri punya dua[65]

Pada tumbuhan, alga, dan sianobakteri, fotosistem II menggunakan energi cahaya untuk melepaskan elektron dari molekul air dan melepaskan oksigen sebagai zat sisa. Lalu, elektron masuk kedalam kompleks sitokrom b6f yang menggunakan energi tersebut untuk memompa proten melewati membran tilakoid yang ada di dalam membran kloroplas. .[66]Proton ini kembali melalui membran untuk menggerakan ATP sintase seperti sebelumnya.Elektron masuk melalui fotosistem I dan bisa juga digunakan untuk mereduksi koenzim NADP+[67]Koenzim ini dapat digunakan didalam siklus Calvin atau didaur ulang untuk menghasilkan ATP selanjutnya.

AnabolismeSunting

Anabolisme adalah sekelompok proses reaksi metabolis yang menggunakan energi yang dihasilkan dari proses katabolisme untuk menyintesis molekul kompleks. Pada umumnya, molekul kompleks terdiri dari struktur seluler yang disusun secara bertahap dari prekursor yang kecil dan sederhana. Anabolisme melibatkan tiga tahap dasar. Pertama, sintesis prekursor, seperti asam amino, monosakarida dan isoprenoid, dan nukleotida. Tahap kedua ialah aktivasi bentuk reaktif menggunakan energi yang berasal dari ATP. Tahap ketiga ialah penyusunan prekursor menjadi molekul yang lebih kompleks, seperti protein, polisakarida , lipid, dan asam nukleat.[68]

Anabolism di dalam organisme dapat berbeda tergantung bahan baku konstruksi molekul yang terjadi di dalam sel organisme tersebut. Autotrof seperti tanaman dapat menyusun molekul organik kompleks di dalam sel seperti polisakarida dan protein hanya dari molekul sederhana seperti karbondioksida dan air. Sedangkan, Heterotrof membutuhkan senyawa yang lebih kompleks dibandingkan autotrof, seperti monosakarida dan asam amino untuk menghasilkan molekul yang lebih kompleks. Organisme ini dapat diklasifikasikan lebih jauh dengan berdasarkan sumber energi , yaitu fotoautotrof and fotoheterotrof yang mendapatkan energi dari cahaya, sedangkan kemoautotrof dan kemoheterotrof mendapatkan energi dari reaksi oksidasi senyawa anorganik. [68]

Jalur anabolisme yang membentuk senyawa-senyawa dari prekursor sederhana mencakup:

Fiksasi karbonSunting

 
Sel tanaman (terikat dengan dinding warna ungu) dipenuhi kloroplas (warna hijau) yang merupakan situs terjadinya proses fotosintesis

Fotosintesis adalah reaksi sintesis karbohidrat dari cahaya dan karbondioksida.Pada tanaman, sianobakteri dan alga , fotosintesis oksigenik menguraikan molekul air,dengan oksigen sebagai zat sisa.Proses ini menggunakan ATP dan NADPH yang diproduksi oleh pusat reaksi fotosintetik untuk mengonversi CO2 menjadi gliserat-3-fosfat yang akan dikonversi menjadi glukosa. Reaksi fiksasi karbon ini akan dibantu oleh enzim Rubisco sebagai bagian siklus Calvin[69]Ada tiga tipe fotosintesis yang terjadi pada tanaman, yaitu fiksasi karbon C3, C4 dan Fotosintesis CAM. Perbadaan ketiga tipe tanaman dapat dibedakan dari jalur masuknya karbondioksida kedalam siklus Calvin.Tanaman C3 memiksasi

CO2 secara langsung , sedangkan C4 dan CAM memasukkan CO2 kedalam senyawa lain terlebih dahulu sebagai bentuk adaptasi terhadap sinar matahari yang menyengat atau kondisi kering atau kurang air.[70]

Pada prokariota fotosintetik, mekanisme fiksasi karbon lebih beragam. Fiksasi dapat terjadi dengan beberapa reaksi seperti, siklus Calvin, siklus Krebs terbalik,[71] atau karboksilasi asetil-KoA [72].[73] Prokariota kemoautotrof juga memiksasi melalui siklus Calvin tetapi menggunakan energi dari senyawa anorganik untuk menggerakkan reaksi.[74]

Sintesis komponen pembangunSunting

Komponen lipidSunting

Lipid dalam sel ditemukan dalam lemak penyimpanan, dalam lipoprotein (kombinasi lipid dan protein), dan dalam membran sel dan organel. Komponen pembangun lipid yaitu gliserol, asam lemak, dan sejumlah senyawa lain (misalnya serin, inositol, etanolamin).

Gliserol. Gliserol berasal dari zat antara glikolisis yaitu dihidroksiaseton fosfat, yang kemudian direduksi menjadi gliserol 1-fosfat dengan bantuan katalisis oleh gliserol 1-fosfat dehidrogenase.[75]

Asam lemak. Jalur sintesis asam lemak memungkinkan sel untuk menghasilkan lipid yang diperlukan untuk pertumbuhan sel dan proliferasi dari prekursor yang berasal dari jalur metabolisme intrinsik lainnya. Aktivitas jalur sintesis asam lemak sangat terkait dengan pensinyalan mTOR, yang telah terbukti mendorong sintesis asam lemak melalui regulasi banyak enzim utama yang bertanggung jawab untuk sintesis lipid de novo, termasuk SREBP (protein pengikat elemen pengatur sterol), FASN (asam lemak sintase) dan ACC (asetil CoA karboksilase), di mana keduanya diinduksi oleh SREBP.[47]

Sintesis asam lemak menggunakan produk yang berasal dari beberapa jalur metabolisme lainnya, terutama glikolisis, siklus TCA, dan jalur pentosa fosfat. Untuk sintesis asam lemak rantai lurus, sitrat yang berasal dari siklus TCA dapat diekspor dari mitokondria ke sitosol melalui pembawa sitrat, di mana ATP sitrat lyase mengubahnya menjadi asetil-koA, bersama dengan oksaloasetat. Asetil-KoA yang berasal dari proses ini kemudian dapat dikarboksilasi oleh ACC untuk menghasilkan malonil-KoA. Selanjutnya, FASN bertindak dalam cara yang tergantung pada NADPH untuk memperpanjang rantai asam lemak yang baru terbentuk sampai produk seperti asam palmitat disintesis. Asam lemak dengan panjang rantai alternatif dapat disintesis menggunakan asam palmitat sebagai substrat untuk pemanjangan, sementara reaksi desaturasi dapat dilakukan untuk menghasilkan asam lemak tak jenuh.[47]

Sintesis asam lemak rantai cabang berbeda dengan sintesis asam lemak lurus, yaitu membutuhkan asam amino rantai cabang seperti valin dan leusin sebagai substrat untuk perpanjangan. Lebih lanjut, asam lemak dapat dikondensasikan dengan gliserol produk dari glikolisis untuk menghasilkan banyak kemungkinan kombinasi triasilgliserol dan fosfolipid, yang merupakan komponen kunci dari banyak struktur seluler.[47]

Fosfatidilkolin. Pada sebagian besar sel, fosfatidilkolin disintesis melalui jalur sitidin 5-difosfat (CDP)-kolin, di mana kolin difosforilasi menjadi fosfokolin oleh kolin kinase kemudian dikonversi menjadi CDP-kolin oleh CPT:fosfokolin sitidiltransferase. Selanjutnya, CDP-kolin dikombinasikan dengan diasilgliserol oleh dua enzim yang terintegrasi ke retikulum endoplasma: CDP-kolin:1,2-diasilgliserol kolinfosfotransferase (CPT) dan CDP-kolin: 1,2-diasilgliserol kolin/etanolamin fosfotransferase (CEPT). Jalur CDP-kolin terdapat di semua sel mamalia berinti. Namun, di hati, hingga 30% fosfatidilkolin dihasilkan oleh konversi fosfatidletanolamin menjadi fosfatidilkolin oleh fosfatidiletanolamin N-metiltransferase (PEMT).[76]

Fosfatidiletanolamin. Fosfatidiletanolamin dapat disintesis oleh dua jalur utama: jalur CDP-etanolamin di retikulum endoplasma dan jalur fosfatidilserin dekarboksilase (PSD) di mitokondria. Jalur CDP-etanolamin mirip dengan sintesis fosfatidilkolin. Fosfoetanolamin diubah menjadi CDP-etanolamin oleh CTP:fosfoetanolamin sitidiltransferase kemudian ditambahkan ke diasilgliserol oleh CEPT untuk membentuk fosfatidiletanolamin. Jalur PSD terjadi secara eksklusif di mitokondria, di mana fosfatidilserin didekarboksilasi oleh PSD untuk membentuk fosfatidiletanolamin. Sintesis fosfatidilserin, yang dikendalikan oleh dua sintase fosfatidilserin, merupakan langkah pembatas laju untuk sintesis fosfatidiletanolamin pada jalur PSD.[76]

Asam aminoSunting

Sintesis makomolekulSunting

Xenobiotika dan metabolisme redoksSunting

Metabolisme obatSunting

Jalur metabolisme obat, yaitu modifikasi dan penguraian obat-obatan dan senyawa ksenobiotik lainnya melalui sistem enzim khusus mencakup:

Regulasi dan kontrolSunting

Karena lingkungan sebagian besar organisme terus berubah, reaksi metabolisme harus diatur dengan baik untuk mempertahankan serangkaian kondisi konstan dalam sel, suatu kondisi yang disebut homeostasis.[77][78] Regulasi metabolik juga memungkinkan organisme untuk merespons sinyal dan berinteraksi aktif dengan lingkungannya.[79]

SejarahSunting

 
Santorio Santorio (1561—1636) diyakini pertama kali melakukan eksperimen atas metabolisme dengan menggunakan timbangan besar.

Eksperimen terkontrol atas metabolisme manusia pertama kali diterbitkan oleh Santorio Santorio pada tahun 1614 di dalam bukunya, Ars de statica medecina yang membuatnya terkenal di Eropa. Dia mendeskripsikan rangkaian percobaan yang dilakukannya, yang melibatkan penimbangan dirinya sendiri pada sebuah kursi yang digantung pada sebuah timbangan besar (lihat gambar) sebelum dan sesudah makan, tidur, bekerja, berhubungan seksual, berpuasa makan atau minum, dan buang air besar. Dia menemukan bahwa bagian terbesar makanan yang dimakannnya hilang dari tubuh melalui perspiratio insensibilis (mungkin dapat diterjemahkan sebagai "keringatan yang tidak tampak").

Lihat pulaSunting

ReferensiSunting

  1. ^ (Inggris) "Overview of Metabolism". ElmHurst College. Diakses tanggal 2010-06-23. 
  2. ^ a b Cooper, Geoffrey M. (2000). "The Molecular Composition of Cells". The Cell: A Molecular Approach. 2nd edition (dalam bahasa Inggris). 
  3. ^ Michie, Katharine A.; Löwe, Jan (2006-06). "Dynamic Filaments of the Bacterial Cytoskeleton". Annual Review of Biochemistry (dalam bahasa Inggris). 75 (1): 467–492. doi:10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452. ISSN 0066-4154. 
  4. ^ Nelson & Cox 2017, hlm. 187.
  5. ^ Hothersall, John S.; Ahmed, Aamir (2013-02-04). "Metabolic Fate of the Increased Yeast Amino Acid Uptake Subsequent to Catabolite Derepression". Journal of Amino Acids (dalam bahasa Inggris). doi:10.1155/2013/461901. PMC 3575661 . PMID 23431419. Diakses tanggal 2020-06-06. 
  6. ^ Nelson & Cox 2017, hlm. 225.
  7. ^ Attwood T K, Campbell P N, Parish J H, Smith A D, Stirling J L, Vella F (2006). Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology. Cammack, Richard, Ph. D. (edisi ke-Rev. ed). Oxford: Oxford University Press. hlm. 388. ISBN 978-0-19-852917-0. OCLC 65467611. 
  8. ^ "Lipid nomenclature Lip-1 & Lip-2". www.qmul.ac.uk. Diakses tanggal 2020-06-06. 
  9. ^ Berg JM, Tymoczko, JL, Gatto GJ Jr , Stryer L. (8 April 2015). Biochemistry (edisi ke-8). New York: W. H. Freeman. hlm. 362. ISBN 978-1-4641-2610-9. OCLC 913469736. 
  10. ^ Nelson & Cox 2017, hlm. 324-336.
  11. ^ Raman, Rahul; Raguram, S.; Venkataraman, Ganesh; Paulson, James C.; Sasisekharan, Ram (21 Oktober 2005). "Glycomics: an integrated systems approach to structure-function relationships of glycans". Nature Methods (dalam bahasa Inggris). 2 (11): 817–824. doi:10.1038/nmeth807. ISSN 1548-7105. 
  12. ^ Nelson & Cox 2017, hlm. 717-752.
  13. ^ Sierra, Saleta; Kupfer, Bernd; Kaiser, Rolf (2005-12-01). "Basics of the virology of HIV-1 and its replication". Journal of Clinical Virology. Focus on HIV (dalam bahasa Inggris). 34 (4): 233–244. doi:10.1016/j.jcv.2005.09.004. ISSN 1386-6532. 
  14. ^ Wimmer M, Rose I (1978). "Mechanisms of enzyme-catalyzed group transfer reactions". Annu Rev Biochem. 47: 1031–78. doi:10.1146/annurev.bi.47.070178.005123. PMID 354490. 
  15. ^ Mitchell, Peter (Maret 1979). "Compartmentation and Communication in Living Systems. Ligand Conduction: a General Catalytic Principle in Chemical, Osmotic and Chemiosmotic Reaction Systems". European Journal of Biochemistry (dalam bahasa Inggris). 95 (1): 1–20. doi:10.1111/j.1432-1033.1979.tb12934.x. ISSN 1432-1033. 
  16. ^ Wimmer, Mary J.; Rose, Irwin A. (1 Juni 1978). "Mechanisms of Enzyme-Catalyzed Group Transfer Reactions". Annual Review of Biochemistry. 47 (1): 1031–1078. doi:10.1146/annurev.bi.47.070178.005123. ISSN 0066-4154. 
  17. ^ a b Dimroth P, von Ballmoos C, Meier T (March 2006). "Catalytic and mechanical cycles in F-ATP synthases: Fourth in the Cycles Review Series". EMBO Rep. 7 (3): 276–82. doi:10.1038/sj.embor.7400646. PMC 1456893 . PMID 16607397. 
  18. ^ Dimroth P, von Ballmoos C, Meier T (March 2006). "Catalytic and mechanical cycles in F-ATP synthases: Fourth in the Cycles Review Series". EMBO Rep. 7 (3): 276–82. doi:10.1038/sj.embor.7400646. PMC 1456893 . PMID 16607397. 
  19. ^ Dimroth, Peter; von Ballmoos, Christoph; Meier, T (1 Maret 2006). "Catalytic and mechanical cycles in F-ATP synthases". EMBO reports. 7 (3): 276–282. doi:10.1038/sj.embor.7400646. ISSN 1469-221X. PMC 1456893 . PMID 16607397. 
  20. ^ Bonora, Massimo; Patergnani, Simone; Rimessi, Alessandro; De Marchi, Elena; Suski, Jan M.; Bononi, Angela; Giorgi, Carlotta; Marchi, Saverio; Missiroli, Sonia (12 September 2012). "ATP synthesis and storage". Purinergic Signalling (dalam bahasa Inggris). 8 (3): 343–357. doi:10.1007/s11302-012-9305-8. ISSN 1573-9538. PMC 3360099 . PMID 22528680. 
  21. ^ Berg, Jeremy M.; Tymoczko, John L.; Stryer, Lubert (2002). "Vitamins Are Often Precursors to Coenzymes". Biochemistry. 5th edition (dalam bahasa Inggris). 
  22. ^ Pollak, Nadine; Dölle, Christian; Ziegler, Mathias (1 Maret 2007). "The power to reduce: pyridine nucleotides – small molecules with a multitude of functions". Biochemical Journal (dalam bahasa Inggris). 402 (2): 205–218. doi:10.1042/BJ20061638. ISSN 0264-6021. PMC 1798440 . PMID 17295611. 
  23. ^ Fatih, Yildiz (2009). Advances in food biochemistry. Boca Raton: CRC Press. hlm. 228. ISBN 978-1-4200-0769-5. OCLC 607553259. 
  24. ^ Heymsfield, S. B.; Waki, M.; Kehayias, J.; Lichtman, S.; Dilmanian, F. A.; Kamen, Y.; Wang, J.; Pierson, R. N. (1991-08-01). "Chemical and elemental analysis of humans in vivo using improved body composition models". American Journal of Physiology-Endocrinology and Metabolism (dalam bahasa Inggris). 261 (2): E190–E198. doi:10.1152/ajpendo.1991.261.2.E190. ISSN 0193-1849. 
  25. ^ "ELECTROLYTE BALANCE". opentextbc. Diakses tanggal 23 June 2020. 
  26. ^ Lodish, Harvey; Berk, Arnold; Zipursky, S. Lawrence; Matsudaira, Paul; Baltimore, David; Darnell, James (2000). "The Action Potential and Conduction of Electric Impulses". Molecular Cell Biology. 4th edition (dalam bahasa Inggris) – via NCBI. 
  27. ^ Dulhunty, A. F. (2006). "EXCITATION–CONTRACTION COUPLING FROM THE 1950s INTO THE NEW MILLENNIUM". Clinical and Experimental Pharmacology and Physiology (dalam bahasa Inggris). 33 (9): 763–772. doi:10.1111/j.1440-1681.2006.04441.x. ISSN 1440-1681. 
  28. ^ Quiroz & Antonio 2018, hlm. 151.
  29. ^ Craig & Leonard 2019, hlm. 190-196.
  30. ^ Cousins, Robert J.; Liuzzi, Juan P.; Lichten, Louis A. (2006-08-25). "Mammalian Zinc Transport, Trafficking, and Signals". Journal of Biological Chemistry (dalam bahasa Inggris). 281 (34): 24085–24089. doi:10.1074/jbc.R600011200. ISSN 0021-9258. 
  31. ^ Dunn, Louise L.; Rahmanto, Yohan Suryo; Richardson, Des R. (2007-02-01). "Iron uptake and metabolism in the new millennium". Trends in Cell Biology (dalam bahasa Inggris). 17 (2): 93–100. doi:10.1016/j.tcb.2006.12.003. 
  32. ^ Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter (2002). "How Cells Obtain Energy from Food". Molecular Biology of the Cell. 4th edition (dalam bahasa Inggris) – via NCBI. 
  33. ^ Raven, Ja (2009-09-03). "Contributions of anoxygenic and oxygenic phototrophy and chemolithotrophy to carbon and oxygen fluxes in aquatic environments". Aquatic Microbial Ecology (dalam bahasa Inggris). 56: 177–192. doi:10.3354/ame01315. ISSN 0948-3055. 
  34. ^ "Electron Source - an overview | ScienceDirect Topics". www.sciencedirect.com. Diakses tanggal 2020-06-25. 
  35. ^ Madigan, Michael T., Martinko, John M (2006). Brock Mikrobiologie (edisi ke-11., überarb. Aufl). München: Pearson Studium. hlm. 604,621. ISBN 3-8273-7187-2. OCLC 162303067. 
  36. ^ Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter (2002). "How Cells Obtain Energy from Food". Molecular Biology of the Cell. 4th edition (dalam bahasa Inggris). 
  37. ^ Demirel, Yaşar, (2016). Energy : production, conversion, storage, conservation, and coupling (edisi ke-Second edition). Cham: Springer. hlm. 431. ISBN 978-3-319-29650-0. OCLC 945435943. 
  38. ^ Häse, C. C.; Finkelstein, R. A. (1993-12-01). "Bacterial extracellular zinc-containing metalloproteases". Microbiology and Molecular Biology Reviews (dalam bahasa Inggris). 57 (4): 823–837. doi:10.1128/mmbr.57.4.823-837.1993. ISSN 1092-2172. PMID 8302217. 
  39. ^ Gupta, R.; Gupta, N.; Rathi, P. (2004-06-01). "Bacterial lipases: an overview of production, purification and biochemical properties". Applied Microbiology and Biotechnology (dalam bahasa Inggris). 64 (6): 763–781. doi:10.1007/s00253-004-1568-8. ISSN 1432-0614. 
  40. ^ Hoyle, Terence (1997-12-11). "The digestive system: linking theory and practice". British Journal of Nursing (dalam bahasa Inggris). 6 (22): 1285–1291. doi:10.12968/bjon.1997.6.22.1285. ISSN 0966-0461. 
  41. ^ Souba, Wiley W.; Pacitti, Anthony J. (1992-11-01). "Review: How Amino Acids Get Into Cells: Mechanisms, Models, Menus, and Mediators". Journal of Parenteral and Enteral Nutrition (dalam bahasa Inggris). 16 (6): 569–578. doi:10.1177/0148607192016006569. ISSN 1941-2444. 
  42. ^ Barrett, Michael P; Walmsleyt, Adrian R; Gould, Gwyn W (1999-08-01). "Structure and function of facultative sugar transporters". Current Opinion in Cell Biology (dalam bahasa Inggris). 11 (4): 496–502. doi:10.1016/S0955-0674(99)80072-6. ISSN 0955-0674. 
  43. ^ "Glycolysis Summary". chemistry.elmhurst.edu. Diakses tanggal 2020-06-27. 
  44. ^ Bouché, Clara; Serdy, Shanti; Kahn, C. Ronald; Goldfine, Allison B. (2004-10-01). "The Cellular Fate of Glucose and Its Relevance in Type 2 Diabetes". Endocrine Reviews (dalam bahasa Inggris). 25 (5): 807–830. doi:10.1210/er.2003-0026. ISSN 0163-769X. 
  45. ^ Alfarouk, Khalid O.; Verduzco, Daniel; Rauch, Cyril; Muddathir, Abdel Khalig; Bashir, Adil H. H.; Elhassan, Gamal O.; Ibrahim, Muntaser E.; Orozco, Julian David Polo; Cardone, Rosa Angela (2014-12-18). "Glycolysis, tumor metabolism, cancer growth and dissemination. A new pH-based etiopathogenic perspective and therapeutic approach to an old cancer question". Oncoscience (dalam bahasa Inggris). 1 (12): 777. doi:10.18632/oncoscience.109. ISSN 2331-4737. PMC 4303887 . PMID 25621294. 
  46. ^ Salway, J. G. (2004). Metabolism at a glance (edisi ke-3rd ed). Malden, Mass.: Blackwell Pub. hlm. 20–21. ISBN 1-4051-0716-2. OCLC 53178315. 
  47. ^ a b c d e f g h O'Neill, Luke A. J.; Kishton, Rigel J.; Rathmell, Jeff (09 2016). "A guide to immunometabolism for immunologists". Nature Reviews. Immunology. 16 (9): 553–565. doi:10.1038/nri.2016.70. ISSN 1474-1741. PMC 5001910 . PMID 27396447. 
  48. ^ a b c Lodish, Harvey; Berk, Arnold; Kaiser, Chris A.; Krieger, Monty; Bretscher, Anthony; Ploegh, HIddle; Amon, Angelika (2016). Molecular cell biology (edisi ke-Eighth edition). New York: WH Freeman and Company. hlm. 705. ISBN 9781464183393. OCLC 949909675. 
  49. ^ Shlomo,, Melmed,; S.,, Polonsky, Kenneth; Reed,, Larsen, P.; Henry,, Kronenberg,. Williams textbook of endocrinology (edisi ke-Thirteenth edition). Philadelphia, PA. ISBN 0323341578. OCLC 932080537. p1664
  50. ^ Sakami, W; Harrington, H (1963-06). "Amino Acid Metabolism". Annual Review of Biochemistry (dalam bahasa Inggris). 32 (1): 355–398. doi:10.1146/annurev.bi.32.070163.002035. ISSN 0066-4154. 
  51. ^ Brosnan, John T. (2000-04-01). "Glutamate, at the Interface between Amino Acid and Carbohydrate Metabolism". The Journal of Nutrition (dalam bahasa Inggris). 130 (4): 988S–990S. doi:10.1093/jn/130.4.988S. ISSN 0022-3166. 
  52. ^ "Eukaryotic Cells | Learn Science at Scitable". www.nature.com. Diakses tanggal 2020-07-01. 
  53. ^ Schultz, Brian E.; Chan, Sunney I. (2001-06-01). "Structures and Proton-Pumping Strategies of Mitochondrial Respiratory Enzymes". Annual Review of Biophysics and Biomolecular Structure. 30 (1): 23–65. doi:10.1146/annurev.biophys.30.1.23. ISSN 1056-8700. 
  54. ^ Capaldi R, Aggeler R (2002). "Mechanism of the F(1)F(0)-type ATP synthase, a biological rotary motor". Trends Biochem Sci. 27 (3): 154–60. doi:10.1016/S0968-0004(01)02051-5. PMID 11893513. 
  55. ^ Friedrich, B.; Schwartz, E. (1993-10-01). "Molecular biology of hydrogen utilization in aerobic chemolithotrophs". Annual Review of Microbiology. 47 (1): 351–383. doi:10.1146/annurev.mi.47.100193.002031. ISSN 0066-4227. 
  56. ^ Friedrich, Cornelius G. (-01-01 1997). Poole, R. K., ed. Advances in Microbial Physiology (dalam bahasa Inggris). 39. Academic Press. hlm. 235–289. doi:10.1016/s0065-2911(08)60018-1. ISBN 978-0-12-027739-1. ISSN 0065-2911. 
  57. ^ Weber, Karrie A.; Achenbach, Laurie A.; Coates, John D. (01-10-2006). "Microorganisms pumping iron: anaerobic microbial iron oxidation and reduction". Nature Reviews Microbiology (dalam bahasa Inggris). 4 (10): 752–764. doi:10.1038/nrmicro1490. ISSN 1740-1526. 
  58. ^ Jetten, Mike S.M.; Strous, Marc; van de Pas-Schoonen, Katinka T.; Schalk, Jos; van Dongen, Udo G.J.M.; van de Graaf, Astrid A.; Logemann, Susanne; Muyzer, Gerard; van Loosdrecht, Mark C.M. (1998-12-01). "The anaerobic oxidation of ammonium". FEMS Microbiology Reviews (dalam bahasa Inggris). 22 (5): 421–437. doi:10.1111/j.1574-6976.1998.tb00379.x. ISSN 1574-6976. 
  59. ^ Simon, Jörg (2002-08-01). "Enzymology and bioenergetics of respiratory nitrite ammonification". FEMS Microbiology Reviews (dalam bahasa Inggris). 26 (3): 285–309. doi:10.1111/j.1574-6976.2002.tb00616.x. ISSN 1574-6976. 
  60. ^ Barea, José-Miguel; Pozo, María José; Azcón, Rosario; Azcón-Aguilar, Concepción (2005-07-01). "Microbial co-operation in the rhizosphere". Journal of Experimental Botany (dalam bahasa Inggris). 56 (417): 1761–1778. doi:10.1093/jxb/eri197. ISSN 1460-2431. 
  61. ^ Conrad, R (1996-12-01). "Soil microorganisms as controllers of atmospheric trace gases (H2, CO, CH4, OCS, N2O, and NO)". Microbiological reviews (dalam bahasa Inggris). 60 (4): 609–640. doi:10.1128/MMBR.60.4.609-640.1996. ISSN 0146-0749. 
  62. ^ van der Meer, Marcel T. J.; Schouten, Stefan; Bateson, Mary M.; Nübel, Ulrich; Wieland, Andrea; Kühl, Michael; de Leeuw, Jan W.; Sinninghe Damsté, Jaap S.; Ward, David M. (2005-07). "Diel Variations in Carbon Metabolism by Green Nonsulfur-Like Bacteria in Alkaline Siliceous Hot Spring Microbial Mats from Yellowstone National Park". Applied and Environmental Microbiology (dalam bahasa Inggris). 71 (7): 3978–3986. doi:10.1128/AEM.71.7.3978-3986.2005. ISSN 0099-2240. PMC 1168979 . PMID 16000812. 
  63. ^ Tichi, Mary A.; Tabita, F. Robert (2001-11-01). "Interactive Control of Rhodobactercapsulatus Redox-Balancing Systems during Phototrophic Metabolism". Journal of Bacteriology (dalam bahasa Inggris). 183 (21): 6344–6354. doi:10.1128/JB.183.21.6344-6354.2001. ISSN 1098-5530. PMC 100130 . PMID 11591679. 
  64. ^ Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter (2002). "Energy Conversion: Mitochondria and Chloroplasts". Molecular Biology of the Cell. 4th edition (dalam bahasa Inggris). 
  65. ^ Allen, J. P.; Williams, J. C. (08-12-1998). "Photosynthetic reaction centers". FEBS Letters (dalam bahasa Inggris). 438 (1-2): 5–9. doi:10.1016/S0014-5793(98)01245-9. ISSN 1873-3468. 
  66. ^ Nelson, Nathan; Ben-Shem, Adam (2004-12-01). "The complex architecture of oxygenic photosynthesis". Nature Reviews Molecular Cell Biology (dalam bahasa Inggris). 5 (12): 971–982. doi:10.1038/nrm1525. ISSN 1471-0072. 
  67. ^ Munekage, Yuri; Hashimoto, Mihoko; Miyake, Chikahiro; Tomizawa, Ken-Ichi; Endo, Tsuyoshi; Tasaka, Masao; Shikanai, Toshiharu (2004-06). "Cyclic electron flow around photosystem I is essential for photosynthesis". Nature (dalam bahasa Inggris). 429 (6991): 579–582. doi:10.1038/nature02598. ISSN 0028-0836. 
  68. ^ a b Mandal, Ananya (2009-11-26). "What is Anabolism?". News-Medical.net (dalam bahasa Inggris). Diakses tanggal 2020-07-04. 
  69. ^ Miziorko, H M; Lorimer, G H (1983-06). "Ribulose-1,5-Bisphosphate Carboxylase-Oxygenase". Annual Review of Biochemistry (dalam bahasa Inggris). 52 (1): 507–535. doi:10.1146/annurev.bi.52.070183.002451. ISSN 0066-4154. 
  70. ^ Dodd, Antony N.; Borland, Anne M.; Haslam, Richard P.; Griffiths, Howard; Maxwell, Kate (2002-04-01). "Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic". Journal of Experimental Botany (dalam bahasa Inggris). 53 (369): 569–580. doi:10.1093/jexbot/53.369.569. ISSN 0022-0957. 
  71. ^ Hügler, Michael; Wirsen, Carl O.; Fuchs, Georg; Taylor, Craig D.; Sievert, Stefan M. (2005-05-01). "Evidence for Autotrophic CO2 Fixation via the Reductive Tricarboxylic Acid Cycle by Members of the ε Subdivision of Proteobacteria". Journal of Bacteriology (dalam bahasa Inggris). 187 (9): 3020–3027. doi:10.1128/JB.187.9.3020-3027.2005. ISSN 0021-9193. PMC 1082812 . PMID 15838028. 
  72. ^ Strauss, Gerhard; Fuchs, Georg (1993-08). "Enzymes of a novel autotrophic CO2 fixation pathway in the phototrophic bacterium Chloroflexus aurantiacus, the 3-hydroxypropionate cycle". European Journal of Biochemistry (dalam bahasa Inggris). 215 (3): 633–643. doi:10.1111/j.1432-1033.1993.tb18074.x. ISSN 0014-2956. 
  73. ^ Wood, Harland G. (1991-02). "Life with CO or CO 2 and H 2 as a source of carbon and energy". The FASEB Journal (dalam bahasa Inggris). 5 (2): 156–163. doi:10.1096/fasebj.5.2.1900793. ISSN 0892-6638. 
  74. ^ Shively, Jessup M.; van Keulen, Geertje; Meijer, Wim G. (1998-10). "SOMETHING FROM ALMOST NOTHING: Carbon Dioxide Fixation in Chemoautotrophs". Annual Review of Microbiology (dalam bahasa Inggris). 52 (1): 191–230. doi:10.1146/annurev.micro.52.1.191. ISSN 0066-4227. 
  75. ^ "Metabolism - Anaplerotic routes". Encyclopedia Britannica (dalam bahasa Inggris). Diakses tanggal 2019-02-01. 
  76. ^ a b Yang, Qin; Vijayakumar, Archana; Kahn, Barbara B. (2018-10). "Metabolites as regulators of insulin sensitivity and metabolism". Nature Reviews. Molecular Cell Biology. 19 (10): 654–672. doi:10.1038/s41580-018-0044-8. ISSN 1471-0080. PMID 30104701. 
  77. ^ Albert R (2005). "Scale-free networks in cell biology". J Cell Sci. 118 (Pt 21): 4947–57. arXiv:q-bio/0510054 . doi:10.1242/jcs.02714. PMID 16254242. 
  78. ^ Brand M (1997). "Regulation analysis of energy metabolism". J Exp Biol. 200 (Pt 2): 193–202. PMID 9050227. 
  79. ^ Soyer O, Salathé M, Bonhoeffer S (2006). "Signal transduction networks: topology, response and biochemical processes". J Theor Biol. 238 (2): 416–25. doi:10.1016/j.jtbi.2005.05.030. PMID 16045939. 

Bacaan lebih lanjutSunting

  • Aryulina, Diah (2007). Biologi 3 SMA dan MA Untuk Kelas XII. Jakarta: Esis/Erlangga. ISBN 974-734-551-3.  (Indonesia)

Pranala luarSunting