Makhluk hidup

entitas individual yang mewujudkan sifat-sifat kehidupan

Dalam biologi, suatu makhluk hidup atau organisme (dari bahasa Yunani: ὀργανισμός, organismos) adalah setiap entitas individual yang mewujudkan sifat-sifat kehidupan. Organisme juga bisa disebut sebagai "bentuk kehidupan".

Makhluk hidupDomainKerajaanFilumKelasOrdoFamiliGenusSpesies
Hierarki klasifikasi biologi makhluk hidup.

Organisme diklasifikasikan berdasarkan taksonomi menjadi kelompok-kelompok seperti hewan, tumbuhan, dan fungi yang multiseluler; atau mikroorganisme uniseluler seperti protista, bakteri, dan arkea.[1] Semua jenis organisme mampu melakukan reproduksi, pertumbuhan dan perkembangan, pemeliharaan diri, dan beberapa bentuk respons terhadap rangsangan. Manusia, cumi-cumi, jamur, dan tumbuhan berpembuluh merupakan adalah contoh organisme multiseluler yang berdiferensiasi untuk membentuk jaringan dan organ khusus selama perkembangannya.

Organisme dapat digolongkan menjadi prokariota atau eukariota. Prokariota meliputi dua domain terpisah, yaitu bakteri dan arkea. Eukariota ditandai oleh adanya inti sel yang dilapisi membran dan memiliki organel, yang juga dilapisi membran (contoh organel yaitu mitokondria pada hewan dan tumbuhan, serta plastida pada tumbuhan dan alga, umumnya semua organel dianggap berasal dari bakteri endosimbiotik).[2] Fungi, hewan, dan tumbuhan merupakan contoh kerajaan di dalam eukariota.

Perkiraan jumlah spesies di Bumi saat ini berkisar dari dua juta hingga satu triliun,[3] dan lebih dari 1,7 juta di antaranya telah didokumentasikan.[4] Lebih dari 99% dari semua spesies, yang jumlahnya lebih dari lima miliar spesies,[5] yang pernah hidup, kini diperkirakan telah punah.[6][7] Pada 2016, sebanyak 355 gen yang berasal dari leluhur universal terakhir (LUCA) dari semua organisme berhasil diidentifikasi.[8][9]

EtimologiSunting

Istilah "organisme" (dari bahasa Yunani ὀργανισμός, organismos, dari ὄργανον, organon, yaitu "instrumen, alat, organ indera, atau penangkap")[10][11] yang pertama kali muncul dalam bahasa Inggris pada tahun 1703. Kata ini berhubungan langsung dengan istilah "organisasi". Ada tradisi panjang dalam mendefinisikan organisme sebagai makhluk yang mengatur diri sendiri, setidaknya pada Kritik Penghakiman tahun 1790 karya Immanuel Kant.[12]

DefinisiSunting

Suatu organisme dapat didefinisikan sebagai kumpulan molekul yang berfungsi secara keseluruhan (yang kurang-lebih stabil) yang menunjukkan sifat-sifat kehidupan. Definisi dalam kamus bisa saja lebih luas, menggunakan frasa seperti "struktur hidup apa pun, seperti tumbuhan, hewan, fungi, atau bakteri, yang mampu tumbuh dan berkembang biak".[13] Banyak definisi yang mengecualikan virus dan kemungkinan bentuk kehidupan nonorganik buatan manusia karena virus bergantung pada mesin biokimia sel inang untuk bereproduksi.[14] Superorganisme adalah organisme yang terdiri dari banyak individu yang bekerja sama sebagai unit fungsional atau sosial tunggal.[15]

Muncul kontroversi tentang cara terbaik untuk mendefinisikan organisme[16][17][18][19][20][21][22][23][24] dan tentang apakah definisi seperti itu diperlukan atau tidak.[25][26] Beberapa studi ditulis[27] untuk menanggapi saran bahwa kategori "organisme" mungkin tidak memadai dalam biologi.[28][halaman dibutuhkan]

VirusSunting

Virus biasanya tidak dianggap sebagai organisme karena mereka tidak mampu melakukan reproduksi, pertumbuhan, atau metabolisme secara mandiri. Meskipun beberapa organisme juga tidak mampu bertahan hidup sendiri dan wajib hidup sebagai parasit intraseluler, mereka mampu melakukan metabolisme dan bereproduksi secara independen. Walaupun virus memiliki beberapa enzim dan molekul yang merupakan karakteristik organisme hidup, mereka tidak memiliki metabolisme sendiri; virus tidak dapat menyintesis dan mengatur senyawa organik yang menyusun mereka. Secara alami, hal ini tidak bisa disebut reproduksi otonom: mereka hanya dapat direplikasi secara pasif oleh sel inang. Dalam hal ini, mereka mirip dengan benda mati.

Meski virus tidak mempertahankan metabolisme secara independen sehingga tidak diklasifikasikan sebagai organisme, mereka memiliki gen sendiri dan berevolusi dengan mekanisme yang mirip dengan mekanisme evolusi organisme. Dengan demikian, argumen bahwa virus harus digolongkan sebagai organisme hidup didasarkan pada kemampuan mereka untuk mengalami evolusi dan melakukan replikasi melalui perakitan diri. Namun, beberapa ilmuwan berpendapat bahwa virus tidak berevolusi atau bereproduksi sendiri; mereka dikembangkan oleh sel inang, yang berarti ada koevolusi antara virus dan sel inang. Jika sel inang tidak ada, evolusi virus tidak mungkin terjadi. Hal ini tidak berlaku untuk sel. Jika virus tidak ada, evolusi sel mungkin menjadi berbeda, tetapi sel-sel tetap mampu berevolusi. Untuk bisa bereproduksi, virus benar-benar bergantung pada komponen sel inang untuk bereplikasi.[29] Penemuan virus yang memiliki gen untuk menyandi metabolisme energi dan sintesis protein memicu perdebatan tentang apakah virus tergolong organisme hidup. Adanya gen-gen ini menunjukkan bahwa suatu ketika virus pernah melakukan metabolisme. Namun, temuan selanjutnya menyatakan bahwa gen yang menyandi energi dan metabolisme protein berasal dari sel. Kemungkinan besar, gen-gen ini diperoleh melalui transfer gen horizontal dari inang virus.[29]

KimiawiSunting

Organisme merupakan sistem kimiawi yang rumit, yang diatur dengan cara-cara yang mendukung reproduksi dan keberlanjutan atau kelangsungan hidup. Hukum yang mengatur proses kimiawi pada benda mati juga mengatur proses kimiawi kehidupan. Proses-proses ini umumnya mengatur seluruh fenomena organisme dan menentukan kemampuan organisme tersebut untuk menyesuaikan diri dengan lingkungan serta menentukan kelangsungan hidup gen mereka yang berbasis DNA.

Asal-usul, metabolisme, dan banyak fungsi internal organisme lainnya diatur oleh fenomena kimiawi, terutama kimia molekul organik besar. Bisa dibilang, organisme merupakan senyawa kimia dalam sistem yang kompleks, yang memainkan berbagai peran melalui interaksi dengan lingkungannya.

Organisme merupakan sistem kimia semi-tertutup. Meskipun berupa unit kehidupan individual (sesuai dengan definisinya), organisme tidak tertutup bagi lingkungan di sekitar mereka. Untuk beroperasi, organisme secara konstan menerima dan melepaskan energi. Organisme autotrof menghasilkan energi (dalam bentuk senyawa organik) menggunakan cahaya dari matahari atau senyawa anorganik sementara heterotrof mengambil senyawa organik dari lingkungan.

Unsur kimia utama suatu organisme adalah karbon. Sifat kimia dari unsur ini seperti afinitasnya yang besar untuk berikatan dengan atom kecil lainnya, termasuk atom karbon lainnya, dan ukurannya yang kecil membuatnya mampu membentuk banyak ikatan. Hal-hal ini menjadikan karbon sebagai dasar kehidupan organik yang ideal. Karbon mampu membentuk senyawa yang terdiri atas tiga atom kecil (misalnya karbon dioksida), serta rantai besar dengan ribuan atom yang dapat menyimpan data (misalnya asam nukleat), menyatukan sel, dan mengirimkan informasi (protein).

MakromolekulSunting

Senyawa yang membentuk organisme dapat dibagi menjadi molekul besar (makromolekul) dan molekul lainnya yang lebih kecil. Makromolekul dibagi menjadi empat kelompok, yaitu asam nukleat, protein, karbohidrat, dan lipid. Asam nukleat (khususnya DNA) menyimpan data genetik sebagai urutan nukleotida. Empat jenis nukleotida yang berbeda (adenina, sitosina, guanina, dan timina) membentuk urutan khusus yang menentukan berbagai karakteristik suatu organisme. Urutan tersebut dibagi-bagi menjadi kodon, yaitu kombinasi tiga nukleotida dengan urutan tertentu, yang menyandi asam amino tertentu. Dengan kata lain, urutan DNA menyandi protein tertentu yang melipat dengan cara tertentu (karena sifat kimia asam amino penyusunnya) dan melakukan fungsi tertentu.

Beberapa fungsi protein telah diketahui, yaitu sebagai

  1. Enzim, yang mengkatalisasi semua reaksi metabolisme;
  2. Protein struktural, seperti tubulin atau kolagen;
  3. Protein regulator, seperti faktor transkripsi atau siklin yang mengatur siklus sel;
  4. Molekul pemberi sinyal atau reseptornya, seperti beberapa hormon dan reseptornya; serta
  5. Protein defensif, yang dapat mencakup segala sesuatu mulai dari antibodi pada sistem kekebalan tubuh, hingga racun (misalnya dendrotoksin ular), hingga protein yang mengandung asam amino yang tidak biasa seperti canavanina.

Lapisan fosfolipid ganda membentuk membran sel yang menjadi penghalang, menahan segala sesuatu di dalam sel dan mencegah senyawa agar tidak secara bebas masuk ke dalam sel dan keluar dari sel. Karena sifat permeabilitas selektif ini, hanya senyawa spesifik yang dapat melewati lapisan fosfolipid ganda.

StrukturSunting

Semua organisme tersusun atas unit struktural yang disebut sel; beberapa organisme hanya berupa sel tunggal (uniseluler) dan yang lain memiliki banyak unit (multiseluler). Organisme multiseluler dapat mengkhususkan sel-selnya untuk melakukan fungsi tertentu. Kumpulan sel-sel tersebut dinamakan jaringan, dan pada hewan, jaringan ini dibagi menjadi empat kelompok dasar, yaitu epitelium, jaringan saraf, jaringan otot, dan jaringan ikat. Beberapa jenis jaringan bekerja sama dalam bentuk organ untuk menghasilkan fungsi tertentu (seperti jantung yang memompa darah atau kulit sebagai penghalang bagi lingkungan). Pola ini berlanjut ke tingkat yang lebih tinggi, beberapa organ membentuk sistem organ seperti sistem reproduksi dan sistem pencernaan. Banyak organisme multiseluler memiliki beberapa sistem organ, yang berkoordinasi untuk memungkinkan kehidupan.

SelSunting

Teori sel, yang pertama kali dikembangkan pada tahun 1839 oleh Schleiden dan Schwann, menyatakan bahwa semua organisme tersusun atas satu sel atau lebih; semua sel berasal dari sel yang sudah ada sebelumnya; dan sel berisi informasi herediter yang diperlukan untuk mengatur fungsi sel dan untuk meneruskan informasi ke generasi sel berikutnya.

Ada dua jenis sel, yaitu eukariotik dan prokariotik. Sel prokariotik biasanya tunggal, sedangkan sel eukariotik biasanya ditemukan pada organisme multiseluler. Sel prokariotik tidak memiliki membran inti sehingga DNA-nya tidak memiliki pembatas; sel eukariotik memiliki membran inti.

Semua sel, baik prokariotik atau eukariotik, memiliki membran yang membungkus sel, memisahkan bagian dalamnya dari lingkungan luar, mengatur zat yang bergerak masuk dan keluar sel, serta mempertahankan potensi listrik sel. Di dalam membran, sitoplasma mengisi sebagian besar volume sel. Semua sel memiliki DNA, yaitu materi yang membawa gen, serta RNA, yang mengandung informasi yang diperlukan untuk membangun berbagai protein seperti enzim, yang merupakan mesin utama sel. Ada juga beragam jenis biomolekul lain di dalam sel.

Semua sel memiliki beberapa karakteristik serupa:[30]

  • Bereproduksi dengan cara membelah diri (pembelahan biner, mitosis, atau meiosis).
  • Menggunakan enzim dan protein lain yang disandi oleh gen pada DNA dan dibuat melalui perantara RNA duta dan ribosom.
  • Bermetabolisme, termasuk mengambil bahan baku, membangun komponen sel, mengubah energi, molekul, dan melepaskan produk sampingan. Fungsi sel tergantung pada kemampuannya untuk mengekstrak dan menggunakan energi kimia yang disimpan dalam molekul organik. Energi ini berasal dari lintasan metabolisme.
  • Menanggapi rangsangan eksternal dan internal seperti perubahan suhu, pH, atau tingkat nutrisi.
  • Memiliki membran permukaan sel yang tersusun atas protein dan lipida dwilapis, isi sel terkandung di dalam membran tersebut.

EvolusiSunting

Leluhur universal terakhirSunting

 
Stromatolit prakambrium di dalam Taman Nasional Glacier, Amerika Serikat. Pada tahun 2002, sebuah makalah dalam jurnal ilmiah Nature mengemukakan bahwa formasi geologis berusia 3,5 miliar tahun ini mengandung fosil sianobakteri. Hal ini membuktikan bahwa mereka adalah salah satu bentuk kehidupan paling awal yang diketahui di Bumi.

Leluhur universal terakhir (last universal common ancestor, disingkat LUCA) adalah organisme terbaru yang menjadi leluhur dari semua organisme yang sekarang hidup di Bumi.[31] Dengan demikian, ia juga merupakan nenek moyang bersama paling terkini dari semua kehidupan saat ini di Bumi. LUCA diperkirakan hidup sekitar 3,5 hingga 3,8 miliar tahun yang lalu (pada era Paleoarkean).[32][33] Bukti paling awal untuk kehidupan di Bumi adalah grafit yang ditemukan dalam kondisi biogenik pada batuan metasedimentari berumur 3,7 miliar tahun yang ditemukan di Greenland Barat[34] serta fosil-fosil tikar mikrob yang ditemukan pada batu pasir berumur 3,48 miliar tahun yang ditemukan di Australia Barat.[35][36] Meskipun lebih dari 99 persen dari semua spesies yang pernah hidup di planet ini diperkirakan telah punah,[6][7] saat ini ada dua juta hingga satu triliun spesies yang hidup di Bumi.[3]

Informasi tentang perkembangan awal kehidupan juga mendapatkan masukan dari berbagai bidang, termasuk geologi dan ilmu keplanetan. Ilmu-ilmu ini memberikan informasi tentang sejarah Bumi dan perubahan yang dihasilkan oleh kehidupan. Akan tetapi, banyak informasi tentang fase awal Bumi telah dihancurkan oleh proses geologis seiring berjalannya waktu.

Semua organisme diturunkan dari nenek moyang yang sama atau dari kumpulan gen leluhur. Bukti mengenai keturunan bersama dapat ditemukan dalam kesamaan sifat di antara semua organisme hidup. Pada zaman Darwin, bukti dari kesamaan sifat hanya didasarkan pada pengamatan terhadap kesamaan morfologis, seperti fakta bahwa semua burung memiliki sayap, bahkan yang tidak terbang.

Ada bukti genetika yang kuat bahwa semua organisme memiliki nenek moyang yang sama. Sebagai contoh, setiap sel hidup menggunakan asam nukleat sebagai materi genetiknya, dan menggunakan 20 asam amino yang sama sebagai bahan penyusun protein. Semua organisme menggunakan kode genetik yang sama (dengan beberapa penyimpangan yang sangat langka dan kecil) untuk menerjemahkan urutan asam nukleat menjadi protein. Keuniversalan sifat-sifat ini sangat mendukung gagasan nenek moyang bersama, karena pemilihan banyak sifat-sifat ini tampaknya sewenang-wenang. Transfer gen horizontal membuat studi tentang leluhur universal terakhir menjadi lebih sulit.[37] Namun, penggunaan kode genetik yang sama, nukleotida yang sama, dan asam amino yang sama secara universal membuat keberadaan nenek moyang bersama sangat mungkin.[38]

FilogeniSunting

LUA

Chlorobacteria (nama yang diterima = Chloroflexi)




Hadobacteria (= grup Deinococcus-Thermus)


Glycobacteria

Cyanobacteria



Gracilicutes

Spirochaetae



Sphingobacteria

Fibrobacteres




Chlorobi



Bacteroidetes





Planctobacteria

Planctomycetes




Chlamydiae




Lentisphaerae



Verrucomicrobia





Proteobacteria
Geobacteria

Deferribacteres



Acidobacteria



Thiobacteria

Deltaproteobacteria



Epsilonproteobacteria



Rhodobacteria

Alphaproteobacteria


Chromatibacteria

Betaproteobacteria



Gammaproteobacteria








Unibacteria
Eurybacteria

Thermotogae



Fusobacteria



Negativicutes





Endobacteria (= Firmicutes, Mollicutes)




Actinobacteria


Neomura

Archaea



Eukarya










Lokasi akar pohon kehidupanSunting

 
LUCA menggunakan lintasan Wood–Ljungdahl atau asetil–KoA reduktif untuk mengikat karbon.

Berdasarkan beberapa studi molekuler, lokasi akar pohon kehidupan yang paling umum diterima adalah antara domain bakteri yang monofiletik dan sebuah klad yang dibentuk oleh Arkea dan Eukariota yang disebut sebagai "pohon kehidupan tradisional".[39][40][41][42][43][44] Sejumlah kecil penelitian menyimpulkan secara berbeda, yaitu bahwa akar kehidupan berada dalam domain bakteri, baik dalam filum Firmicutes[45] maupun bahwa filum Chloroflexi merupakan dasar sebuah klad dengan Arkea dan Eukariota dan sisa bakteri lainnya, seperti yang diusulkan oleh Thomas Cavalier-Smith.[46]

Penelitian yang diterbitkan pada tahun 2016, oleh William F. Martin, dengan menganalisis secara genetik 6,1 juta gen penyandi protein dari urutan genom prokariotik dari berbagai pohon filogenetik, berhasil mengidentifikasi 355 kelompok protein di antara 286.514 kelompok protein yang mungkin umum untuk LUCA. Hasilnya "menggambarkan LUCA sebagai organisme anaerobik, mengikat CO2, bergantung pada H2 dengan lintasan Wood-Ljungdahl (lintasan asetil-koenzim reduktif), mengikat N2, dan termofilik. Biokimia LUCA penuh dengan kluster FeS dan mekanisme reaksi radikal. Kofaktornya mengungkapkan ketergantungan pada logam transisi, flavin, S-adenosil metionina, koenzim A, feredoksin, molibdopterin, korin, dan selenium. Kode genetiknya memerlukan modifikasi nukleosida dan metilasi yang bergantung pada S-adenosil metionina." Hasilnya menggambarkan klostridia metanogenik sebagai klad basal dalam 355 garis keturunan yang diperiksa dan menunjukkan bahwa LUCA menghuni ventilasi hidrotermal anaerobik di lingkungan yang secara geokimia aktif kaya akan H2, CO2, dan besi.[47] Namun, identifikasi gen-gen yang ada pada LUCA ini dikritik, dengan argumen bahwa banyak protein yang diasumsikan ada pada LUCA merupakan hasil dari transfer gen horizontal yang terjadi belakangan antara arkea dan bakteri.[48]

ReproduksiSunting

Reproduksi seksual berlangsung secara luas di antara eukariota masa kini dan kemungkinan juga pada leluhur bersama terakhir.[49] Hal ini ditunjukkan oleh penemuan satu set gen untuk meiosis pada turunan dari garis keturunan yang bercabang lebih awal pada pohon evolusi eukariotik.[50][51] Temuan ini didukung oleh bukti bahwa eukariota yang sebelumnya dianggap sebagai "aseksual kuno", seperti ameba, mungkin saja bereproduksi secara seksual di masa lalu, dan bahwa sebagian besar garis keturunan ameboid aseksual saat ini mungkin baru muncul belum lama ini secara mandiri.[52]

Pada prokariota, transformasi bakteri secara alami melibatkan transfer DNA dari satu bakteri ke bakteri lain dan integrasi DNA donor ke dalam kromosom penerima melalui rekombinasi. Transformasi bakteri alami dianggap sebagai proses seksual primitif dan terjadi pada bakteri dan arkea, meskipun telah dipelajari terutama pada bakteri. Transformasi merupakan cara bakteri beradaptasi dan tidak terjadi secara kebetulan, karena proses ini bergantung pada banyak produk gen yang saling berinteraksi secara spesifik satu sama lain untuk mencapai keadaan kompetensi alami untuk melakukan proses kompleks ini.[53] Transformasi merupakan cara umum untuk memindahkan DNA di antara prokariota.[54]

Transfer gen horizontalSunting

Secara tradisional, nenek moyang organisme hidup direkonstruksi dari morfologi, tetapi semakin dilengkapi dengan filogenetika, yaitu rekonstruksi filogeni dengan membandingkan urutan genetik (DNA). Perbandingan urutan menunjukkan transfer gen horizontal (HGT) terkini berlangsung di antara beragam spesies, termasuk melintasi batas-batas "domain" filogenetika. Dengan demikian, penentuan sejarah filogenetika suatu spesies tidak dapat dilakukan secara meyakinkan dengan menentukan pohon evolusi untuk gen tunggal.[55]

Ahli biologi Peter Gogarten menyarankan "metafora asli untuk sebuah pohon tidak lagi sesuai dengan data dari penelitian genom terbaru," sehingga "ahli biologi (harus) menggunakan metafora mosaikisme untuk menjelaskan berbagai sejarah yang tergabung dalam genom suatu individu dan menggunakan metafora jejaring untuk menggambarkan kekayaan pertukaran dan efek kooperatif HGT di antara mikrob."[56]

Masa depan kehidupan (kloning dan organisme sintetis)Sunting

Bioteknologi modern menantang konsep tradisional organisme dan spesies. Kloning merupakan proses penciptaan organisme multiseluler baru, yang identik secara genetis dengan yang lain, yang berpotensi menciptakan spesies organisme yang sama sekali baru. Kloning pun menjadi subjek dari banyak perdebatan etis.

Pada tahun 2008, Institut J. Craig Venter menyusun genom bakteri sintetis, Mycoplasma genitalium, dengan rekombinasi khamir menggunakan 25 fragmen DNA yang tumpang tindih dalam satu langkah. Penggunaan rekombinasi khamir sangat menyederhanakan perakitan molekul DNA besar, baik dari fragmen sintetik maupun alami.[57] Perusahaan lain, seperti Synthetic Genomics, dibentuk untuk memanfaatkan penggunaan komersial dari genom yang dirancang secara khusus.

ReferensiSunting

  1. ^ Hine, RS. (2008). A dictionary of biology (edisi ke-6th). Oxford: Oxford University Press. hlm. 461. ISBN 978-0-19-920462-5. 
  2. ^ Cavalier-Smith T. (1987). "The origin of eukaryotic and archaebacterial cells". Annals of the New York Academy of Sciences. 503 (1): 17–54. Bibcode:1987NYASA.503...17C. doi:10.1111/j.1749-6632.1987.tb40596.x. PMID 3113314. 
  3. ^ a b Brendan B. Larsen; Elizabeth C. Miller; Matthew K. Rhodes; John J. Wiens (September 2017). "Inordinate Fondness Multiplied and Distributed:The Number of Species on Earth and the New Pie of Life" (PDF). The Quarterly Review of Biology. 92 (3): 230. Diakses tanggal 11 November 2019. 
  4. ^ Anderson, Alyssa M. (2018). "Describing the Undiscovered". Chironomus: Journal of Chironomidae Research (31): 2–3. doi:10.5324/cjcr.v0i31.2887 . 
  5. ^ Kunin, W.E.; Gaston, Kevin, ed. (1996). The Biology of Rarity: Causes and consequences of rare – common differences. ISBN 978-0-412-63380-5. Diakses tanggal 26 May 2015. 
  6. ^ a b Stearns, Beverly Peterson; Stearns, S.C.; Stearns, Stephen C. (2000). Watching, from the Edge of Extinction. Yale University Press. hlm. preface x. ISBN 978-0-300-08469-6. Diakses tanggal 30 May 2017. 
  7. ^ a b Novacek, Michael J. (8 November 2014). "Prehistory's Brilliant Future". New York Times. Diakses tanggal 25 December 2014. 
  8. ^ Weiss, Madeline C.; Sousa, Filipa L.; Mrnjavac, Natalia; Neukirchen, Sinje; Roettger, Mayo; Nelson-Sathi, Shijulal; Martin, William F. (2016). "The physiology and habitat of the last universal common ancestor". Nature Microbiology. 1 (9): 16116. doi:10.1038/nmicrobiol.2016.116. PMID 27562259. Diarsipkan dari versi asli tanggal 18 October 2019. Diakses tanggal 4 December 2019. 
  9. ^ Wade, Nicholas (25 July 2016). "Meet Luca, the Ancestor of All Living Things". New York Times. Diakses tanggal 25 July 2016. 
  10. ^ ὄργανον. Liddell, Henry George; Scott, Robert; A Greek–English Lexicon at the Perseus Project
  11. ^ "organism". Online Etymology Dictionary. 
  12. ^ Kant I., Critique of Judgment: §64.
  13. ^ "organism". Chambers 21st Century Dictionary (edisi ke-online). 1999. 
  14. ^ "organism". Oxford English Dictionary. Oxford University Press. 2nd ed. 1989.
  15. ^ Kelly, Kevin (1994). Out of control: the new biology of machines, social systems and the economic world . Boston: Addison-Wesley. hlm. 98. ISBN 978-0-201-48340-6. 
  16. ^ Dupré, J. (2010). "The polygenomic organism". The Sociological Review. 58: 19–99. doi:10.1111/j.1467-954X.2010.01909.x. 
  17. ^ Folse Hj, 3.; Roughgarden, J. (2010). "What is an individual organism? A multilevel selection perspective". The Quarterly Review of Biology. 85 (4): 447–472. doi:10.1086/656905. PMID 21243964. 
  18. ^ Pradeu, T. (2010). "What is an organism? An immunological answer". History and Philosophy of the Life Sciences. 32 (2–3): 247–267. PMID 21162370. 
  19. ^ Gardner, A.; Grafen, A. (2009). "Capturing the superorganism: A formal theory of group adaptation". Journal of Evolutionary Biology. 22 (4): 659–671. doi:10.1111/j.1420-9101.2008.01681.x. PMID 19210588. 
  20. ^ Michod, R E (1999). Darwinian dynamics: evolutionary transitions in fitness and individuality. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-05011-9. 
  21. ^ Queller, D.C.; J.E. Strassmann (2009). "Beyond society: the evolution of organismality". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 364 (1533): 3143–3155. doi:10.1098/rstb.2009.0095. PMC 2781869 . PMID 19805423. 
  22. ^ Santelices B. (1999). "How many kinds of individual are there?". Trends in Ecology & Evolution. 14 (4): 152–155. doi:10.1016/s0169-5347(98)01519-5. PMID 10322523. 
  23. ^ Wilson, R (2007). "The biological notion of individual". Stanford Encyclopedia of Philosophy. 
  24. ^ Longo, Giuseppe; Montévil, Maël (2014). Perspectives on Organisms – Springer. Lecture Notes in Morphogenesis. doi:10.1007/978-3-642-35938-5. ISBN 978-3-642-35937-8. 
  25. ^ Pepper, J.W.; M.D. Herron (2008). "Does biology need an organism concept?". Biological Reviews. 83 (4): 621–627. doi:10.1111/j.1469-185X.2008.00057.x. PMID 18947335. 
  26. ^ Wilson, J (2000). "Ontological butchery: organism concepts and biological generalizations". Philosophy of Science. 67: 301–311. doi:10.1086/392827. JSTOR 188676. 
  27. ^ Bateson, P. (2005). "The return of the whole organism". Journal of Biosciences. 30 (1): 31–39. doi:10.1007/BF02705148. PMID 15824439. 
  28. ^ Dawkins, Richard (1982). The Extended Phenotype. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-286088-0. 
  29. ^ a b Moreira, D.; López-García, P.N. (2009). "Ten reasons to exclude viruses from the tree of life". Nature Reviews Microbiology. 7 (4): 306–311. doi:10.1038/nrmicro2108. PMID 19270719. 
  30. ^ The Universal Features of Cells on Earth in Chapter 1 of Molecular Biology of the Cell fourth edition, edited by Bruce Alberts (2002) published by Garland Science.
  31. ^ Theobald, D.L.I (2010), "A formal test of the theory of universal common ancestry", Nature, 465 (7295): 219–222, Bibcode:2010Natur.465..219T, doi:10.1038/nature09014, PMID 20463738 
  32. ^ Doolittle, W.F. (2000), "Uprooting the tree of life" (PDF), Scientific American, 282 (6): 90–95, Bibcode:2000SciAm.282b..90D, doi:10.1038/scientificamerican0200-90, PMID 10710791, diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 31 January 2011. 
  33. ^ Glansdorff, N.; Xu, Y; Labedan, B. (2008), "The Last Universal Common Ancestor: Emergence, constitution and genetic legacy of an elusive forerunner", Biology Direct, 3: 29, doi:10.1186/1745-6150-3-29, PMC 2478661 , PMID 18613974. 
  34. ^ Yoko Ohtomo; Takeshi Kakegawa; Akizumi Ishida; Toshiro Nagase; Minik T. Rosing (8 December 2013). "Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks". Nature Geoscience. 7 (1): 25–28. Bibcode:2014NatGe...7...25O. doi:10.1038/ngeo2025. 
  35. ^ Borenstein, Seth (13 November 2013). "Oldest fossil found: Meet your microbial mom". AP News. Diakses tanggal 15 November 2013. 
  36. ^ Noffke, Nora; Christian, Daniel; Wacey, David; Hazen, Robert M. (8 November 2013). "Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ca. 3.48 Billion-Year-Old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia". Astrobiology. 13 (12): 1103–1124. Bibcode:2013AsBio..13.1103N. doi:10.1089/ast.2013.1030. PMC 3870916 . PMID 24205812. 
  37. ^ Doolittle, W. Ford (2000). "Uprooting the tree of life" (PDF). Scientific American. 282 (6): 90–95. Bibcode:2000SciAm.282b..90D. doi:10.1038/scientificamerican0200-90. PMID 10710791. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 7 September 2006. 
  38. ^ Theobald, Douglas L. (13 May 2010), "A formal test of the theory of universal common ancestry", Nature, 465 (7295): 219–222, Bibcode:2010Natur.465..219T, doi:10.1038/nature09014, ISSN 0028-0836, PMID 20463738. 
  39. ^ Brown, J.R.; Doolittle, W.F. (1995). "Root of the Universal Tree of Life Based on Ancient Aminoacyl-tRNA Synthetase Gene Duplications". Proc Natl Acad Sci U S A. 92 (7): 2441–2445. doi:10.1073/pnas.92.7.2441. PMC 42233 . PMID 7708661. 
  40. ^ Gogarten, J.P.; Kibak, H.; Dittrich, P.; Taiz, L.; Bowman, E.J.; Bowman, B.J.; Manolson, M.F.; et al. (1989). "Evolution of the Vacuolar H+-ATPase: Implications for the Origin of Eukaryotes". Proc Natl Acad Sci U S A. 86 (17): 6661–6665. doi:10.1073/pnas.86.17.6661. PMC 297905 . PMID 2528146. 
  41. ^ Gogarten, J.P.; Taiz, L. (1992). "Evolution of Proton Pumping ATPases: Rooting the Tree of Life". Photosynthesis Research. 33 (2): 137–146. doi:10.1007/BF00039176. PMID 24408574. 
  42. ^ Gribaldo, S; Cammarano, P (1998). "The Root of the Universal Tree of Life Inferred from Anciently Duplicated Genes Encoding Components of the Protein-Targeting Machinery". Journal of Molecular Evolution. 47 (5): 508–516. doi:10.1007/pl00006407. PMID 9797401. 
  43. ^ Iwabe, Naoyuki; Kuma, Kei-Ichi; Hasegawa, Masami; Osawa, Syozo; Miyata Source, Takashi; Hasegawa, Masami; Osawa, Syozo; Miyata, Takashi (1989). "Evolutionary Relationship of Archaebacteria, Eubacteria, and Eukaryotes Inferred from Phylogenetic Trees of Duplicated Genes". Proc Natl Acad Sci U S A. 86 (23): 9355–9359. doi:10.1073/pnas.86.23.9355. PMC 298494 . PMID 2531898. 
  44. ^ Boone, David R.; Castenholz, Richard W.; Garrity, George M., ed. (2001). The Archaea and the Deeply Branching and Phototrophic Bacteria. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Springer. doi:10.1007/978-0-387-21609-6. ISBN 978-0-387-21609-6. [halaman dibutuhkan]
  45. ^ Valas, R.E.; Bourne, P.E. (2011). "The origin of a derived superkingdom: how a gram-positive bacterium crossed the desert to become an archaeon". Biology Direct. 6: 16. doi:10.1186/1745-6150-6-16. PMC 3056875 . PMID 21356104. 
  46. ^ Cavalier-Smith T (2006). "Rooting the tree of life by transition analyses". Biology Direct. 1: 19. doi:10.1186/1745-6150-1-19. PMC 1586193 . PMID 16834776. 
  47. ^ Weiss, MC; Sousa, FL; Mrnjavac, N; Neukirchen, S; Roettger, M; Nelson-Sathi, S; Martin, WF (2016). "The physiology and habitat of the last universal common ancestor". Nat Microbiol. 1 (9): 16116. doi:10.1038/NMICROBIOL.2016.116. PMID 27562259. Diarsipkan dari versi asli tanggal 18 October 2019. Diakses tanggal 4 December 2019. 
  48. ^ Gogarten, JP; Deamer, D (Nov 2016). "Is LUCA a thermophilic progenitor?". Nat Microbiol. 1 (12): 16229. doi:10.1038/nmicrobiol.2016.229. PMID 27886195. 
  49. ^ Dacks J; Roger AJ (June 1999). "The first sexual lineage and the relevance of facultative sex". J. Mol. Evol. 48 (6): 779–783. Bibcode:1999JMolE..48..779D. doi:10.1007/PL00013156. PMID 10229582. 
  50. ^ Ramesh MA; Malik SB; Logsdon JM (January 2005). "A phylogenomic inventory of meiotic genes; evidence for sex in Giardia and an early eukaryotic origin of meiosis". Curr. Biol. 15 (2): 185–191. doi:10.1016/j.cub.2005.01.003. PMID 15668177. 
  51. ^ Malik SB; Pightling AW; Stefaniak LM; Schurko AM; Logsdon JM (2008). "An expanded inventory of conserved meiotic genes provides evidence for sex in Trichomonas vaginalis". PLOS ONE. 3 (8): e2879. Bibcode:2008PLoSO...3.2879M. doi:10.1371/journal.pone.0002879. PMC 2488364 . PMID 18663385. 
  52. ^ Lahr DJ; Parfrey LW; Mitchell EA; Katz LA; Lara E (July 2011). "The chastity of amoebae: re-evaluating evidence for sex in amoeboid organisms". Proc. Biol. Sci. 278 (1715): 2081–2090. doi:10.1098/rspb.2011.0289. PMC 3107637 . PMID 21429931. 
  53. ^ Chen I; Dubnau D (March 2004). "DNA uptake during bacterial transformation". Nat. Rev. Microbiol. 2 (3): 241–249. doi:10.1038/nrmicro844. PMID 15083159. 
  54. ^ Johnsborg O; Eldholm V; Håvarstein LS (December 2007). "Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function". Res. Microbiol. 158 (10): 767–778. doi:10.1016/j.resmic.2007.09.004. PMID 17997281. 
  55. ^ Oklahoma State – Horizontal Gene Transfer
  56. ^ Peter Gogarten. "Horizontal Gene Transfer – A New Paradigm for Biology". esalenctr.org. Diakses tanggal 20 August 2011. 
  57. ^ Gibsona, Daniel G.; Benders, Gwynedd A.; Axelroda, Kevin C.; et al. (2008). "One-step assembly in yeast of 25 overlapping DNA fragments to form a complete synthetic Mycoplasma genitalium genome". PNAS. 105 (51): 20404–20409. Bibcode:2008PNAS..10520404G. doi:10.1073/pnas.0811011106. PMC 2600582 . PMID 19073939.