Squamata

Squamata (Pelafalan Inggris: /skwæˈmtə/, dari bahasa Latin squamatus (“bersisik”)) adalah ordo reptil terbesar, terdiri dari kadal, ular, dan Amphisbaenia (kadal cacing), yang secara kolektif diketahui sebagai squamata atau reptil bersisik. Dengan lebih dari 10,900 spesies,[3] ordo ini juga merupakan ordo hidup kedua terbesar vertebrata hidup, setelah Perciformes. Anggota ordo dibedakan dari kulit, yang memiliki sisik atau tameng. Mereka juga memiliki tulang kuadrat, memungkinkannya untuk menggerakan rahang atas yang berdekatan dengan neurokranium. Hal ini terutama terlihat pada ular, yang bisa membuka mulutnya dengan sangat lebar untuk menampung mangsa besar. Squamata adalah ordo reptil yang paling bervariasi ukurannya, dari yang terkecil cecak kerdil (Sphaerodactylus ariasae) yang berukuran 16 mm (0,63 in) hingga yang terbesar anakonda hijau (Eunectes murinus) yang berukuran 8,43 m (27,7 ft)[4] dan Mosasauroidea yang sudah punah, yang mencapai 14 m (46 ft).

Squamata Edit the value on Wikidata
Periode
Jura Awalsekarang, 199–0 jtyl[1]
Lizard Collage.jpg
Edit the value on Wikidata
Taksonomi
KerajaanAnimalia
FilumChordata
KelasReptilia
SuperordoLepidosauria
OrdoSquamata Edit the value on Wikidata
Oppel, 1811
Subgrup[2]
Distribusi
World.distribution.sauria.1.png
Edit the value on Wikidata

Diantara reptil lain, squamata merupakan yang paling dekat ke tuatara, yang secara dangkal mirip kadal.

EvolusiSunting

 
Slavoia darevskii, squamata fosil

Squamata adalah takson saudara monofiletik ordo Rhynchocephalia. Satu-satunya anggota Rhynchocephalia yang masih hidup hanyalah tuatara. Squamata dan Rhynchocephalia membentuk subkelas Lepidosauria, yang merupakan kelompok saudara Archosauria, klad yang berisikan buaya dan burung, dan kerabat-kerabatnya yang sudah punah. Fosil Rhynchocephalia pertama kali muncul pada Trias Awal, menunjukkan bahwa garis keturunan yang mengarah ke squamata pasti sudah ada pada periode tersebut.[5] Ilmuwan percaya bahwa squamata kelompok mahkota mungkin berasal dari Jura Awal berdasarkan jejak fosil.[5] Fosil cecak, skink, dan ular muncul di Jura Tengah.[6] Kelompok lain seperti Iguanomorpha dan Varanoidea muncul di periode Kapur. Polyglyphanodontia, klad kadal yang berbeda, dan Mosasauroidea, sebuah kelompok kadal laut pemangsa yang berukuran besar, juga muncul di periode Kapur.[7] Squamata mengalami kepunahan massal pada Batas Kapur-Paleogen (K-Pg), yang menyapu Polyglyphanodontia, Mosasauroidea, dan banyak garis keturunan lain yang berbeda.[8]

Kekerabatan squamata diperdebatkan. Meskipun banyak kelompok yang awalnya dikenali berdasarkan morfologi masih diterima, pemahaman tentang hubungan mereka satu sama lain telah berubah secara radikal sebagai hasil dari mempelajari genom mereka. Iguania awalnya dikira sebagai kelompok mahkota squamata paling awal berdasarkan data morfologis,[7] namun data genetik menunjukkan bahwa cecak adalah kelompok mahkota squamata paling awal.[9] Iguania sekarang disatukan dengan ular dan Anguimorpha dalam klad yang disebut Toxicofera. Data genetik juga menunjukkan bahwa berbagai kelompok tanpa kaki - ular, Amphisbaenia, dan Dibamidae - tidak berkerabat, dan bukannya muncul secara independen dari kadal.

Sebuah studi pada tahun 2018 menemukan bahwa Megachirella, genus Lepidosauria punah yang hidup sekitar 240 juta tahun yang lalu selama Trias Tengah, adalah squamata batang, membuatnya menjadi squamata tertua yang diketahui. Analisis filogenetis telah dilakukan dengan melakukan pemindaian tomografi komputer sinar-X mikrofokus (micro-CT) beresolusi tinggi pada spesimen fosil Megachirella untuk mendapatkan data detail mengenai anatomi-nya. Data ini kemudian dibandingkan dengan dataset filogenetis yang menggabungkan data morfologis dan molekuler 129 taksa reptil hidup dan punah. Perbandingannya menunjukkan bahwa Megachirella memiliki beberapa fitur yang unik untuk squamata. Studi tersebut juga menemukan bahwa cecak adalah squamata kelompok mahkota paling awal, bukan iguana.[10][11]

Klasifikasi dan filogeniSunting

 
Iguana gurun dari Kawah Amboy, Gurun Mojave, California

Secara historis, ordo Squamata telah dibagi menjadi tiga subordo:

Dari pembagian tersebut, kadal membentuk kelompok parafiletik,[12] karena "kadal" tidak termasuk subklad ular dan Amphisbaenia. Studi hubungan squamata yang menggunakan biologi molekuler telah menemukan beberapa garis keturunan yang berbeda, meskipun rincian spesifik dari keterkaitan mereka bervariasi dari satu studi ke studi berikutnya. Salah satu contoh klasifikasi modern dari squamata adalah[2][13]

Squamata
Dibamia

Dibamidae

Bifurcata
Gekkota
Pygopodomorpha

Diplodactylidae Underwood 1954 

Pygopodidae Boulenger 1884 

Carphodactylidae

Gekkomorpha

Eublepharidae

Gekkonoidea

Sphaerodactylidae Underwood 1954

Phyllodactylidae  

Gekkonidae

Unidentata
Scinciformata
Scincomorpha

Scincidae 

Cordylomorpha

Xantusiidae

Gerrhosauridae 

Cordylidae 

Episquamata
Laterata
Teiformata

Gymnophthalmidae Merrem 1820 

Teiidae Gray 1827 

Lacertibaenia
Lacertiformata

Lacertidae  

Amphisbaenia

Rhineuridae Vanzolini 1951

Bipedidae Taylor 1951 

Blanidae Kearney & Stuart 2004 

Cadeidae Vidal & Hedges 2008

Trogonophidae Gray 1865

Amphisbaenidae Gray 1865 

Toxicofera
Anguimorpha
Paleoanguimorpha
Shinisauria

Shinisauridae Ahl 1930 sensu Conrad 2006

Varanoidea

Lanthanotidae

Varanidae 

Neoanguimorpha
Helodermatoidea

Helodermatidae Gray 1837 

Xenosauroidea

Xenosauridae

Anguioidea

Diploglossidae

Anniellidae

Anguidae Gray 1825

Iguania
Acrodonta

Chamaeleonidae 

Agamidae Gray 1827 

Pleurodonta

Leiocephalidae

Iguanidae 

Hoplocercidae Frost & Etheridge 1989

Crotaphytidae

Corytophanidae

Tropiduridae

Phrynosomatidae

Dactyloidae

Polychrotidae

Liolaemidae

Leiosauridae

Opluridae

Serpentes
Scolecophidia

Leptotyphlopidae Stejneger 1892 

Gerrhopilidae Vidal et al. 2010

Xenotyphlopidae Vidal et al. 2010

Typhlopidae Merrem 1820 

Anomalepididae

Alethinophidia
Amerophidia

Aniliidae

Tropidophiidae Brongersma 1951

Afrophidia
Booidea

Uropeltidae 

Anomochilidae

Cylindrophiidae 

Xenopeltidae Bonaparte 1845

Loxocemidae

Pythonidae Fitzinger 1826 

Boidae 

Xenophidiidae

Bolyeriidae Hoffstetter 1946

Caenophidia

Acrochordidae Bonaparte 1831

Xenodermidae

Colubroidea

Pareidae

Viperidae 

Proteroglypha

Homalopsidae

Colubridae 

Lamprophiidae

Elapidae 

Semua studi molekuler[14] menganggap bahwa beberapa kelompok membentuk klad venom, yang meliputi (hampir 60%) spesies squamata. Klad tersebut bernama Toxicofera, yang menggabungkan kelompok Serpentes (ular), Iguania (Agamidae, kameleon, iguanida, dsb.), dan Anguimorpha (biawak, monster Gila, dsb.).[14]

ReferensiSunting

  1. ^ Hutchinson, M. N.; Skinner, A.; Lee, M. S. Y. (2012). "Tikiguania and the antiquity of squamate reptiles (lizards and snakes)". Biology Letters. 8 (4): 665–669. doi:10.1098/rsbl.2011.1216. PMC 3391445 . PMID 22279152. 
  2. ^ a b Wiens, J. J.; Hutter, C. R.; Mulcahy, D. G.; Noonan, B. P.; Townsend, T. M.; Sites, J. W.; Reeder, T. W. (2012). "Resolving the phylogeny of lizards and snakes (Squamata) with extensive sampling of genes and species". Biology Letters. 8 (6): 1043–1046. doi:10.1098/rsbl.2012.0703. 
  3. ^ "Species Numbers (as of May 2021)". reptile-database.org. Diakses tanggal 28 July 2021. 
  4. ^ https://www.nhm.ac.uk/discover/what-is-the-biggest-snake-in-the-world.html
  5. ^ a b Jones, Marc E.; Anderson, Cajsa Lipsa; Hipsley, Christy A.; Müller, Johannes; Evans, Susan E.; Schoch, Rainer R. (25 September 2013). "Integration of molecules and new fossils supports a Triassic origin for Lepidosauria (lizards, snakes, and tuatara)". BMC Evolutionary Biology. 13: 208. doi:10.1186/1471-2148-13-208. PMC 4016551 . PMID 24063680. 
  6. ^ Caldwell, Michael W.; Nydam, Randall L.; Alessandro, Palci; Apesteguía, Sebástian (27 January 2015). "The oldest known snakes from the Middle Jurassic-Lower Cretaceous provide insights on snake evolution". Nature Communications. 6: 5996. Bibcode:2015NatCo...6.5996C. doi:10.1038/ncomms6996 . ISSN 2041-1723. PMID 25625704. 
  7. ^ a b Gauthier, Jacques; Kearney, Maureen; Maisano, Jessica Anderson; Rieppel, Olivier; Behlke, Adam D. B. (April 2012). "Assembling the squamate tree of life: perspectives from the phenotype and the fossil record". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 53: 3–308. doi:10.3374/014.053.0101. 
  8. ^ Longrich, Nicholas R.; Bhullar, Bhart-Anjan S.; Gauthier, Jacques (10 December 2012). "Mass extinction of lizards and snakes at the Cretaceous-Paleogene boundary". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (52): 21396–21401. Bibcode:2012PNAS..10921396L. doi:10.1073/pnas.1211526110 . PMC 3535637 . PMID 23236177. 
  9. ^ Pyron, R. Alexander; Burbrink, Frank T.; Wiens, John J. (29 April 2013). "A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes". BMC Evolutionary Biology. 13: 93. doi:10.1186/1471-2148-13-93. PMC 3682911 . PMID 23627680. 
  10. ^ Simōes, Tiago R.; Caldwell, Michael W.; Talanda, Mateusz; Bernardi, Massimo; Palci, Alessandro; Vernygora, Oksana; Bernardini, Federico; Mancini, Lucia; Nydam, Randall L. (30 May 2018). "The origin of squamates revealed by a Middle Triassic lizard from the Italian Alps". Nature. 557 (7707): 706–709. Bibcode:2018Natur.557..706S. doi:10.1038/s41586-018-0093-3. PMID 29849156. 
  11. ^ Weisberger, Mindy (30 May 2018). "This 240-Million-Year-Old Reptile Is the 'Mother of All Lizards'". Live Science. Purch Group. Diakses tanggal 2 June 2018. 
  12. ^ Reeder, Tod W.; Townsend, Ted M.; Mulcahy, Daniel G.; Noonan, Brice P.; Wood, Perry L.; Sites, Jack W.; Wiens, John J. (2015). "Integrated Analyses Resolve Conflicts over Squamate Reptile Phylogeny and Reveal Unexpected Placements for Fossil Taxa". PLOS ONE. 10 (3): e0118199. doi:10.1371/journal.pone.0118199 . PMC 4372529 . PMID 25803280. 
  13. ^ Zheng, Yuchi; Wiens, John J. (2016). "Combining phylogenomic and supermatrix approaches, and a time-calibrated phylogeny for squamate reptiles (lizards and snakes) based on 52 genes and 4162 species". Molecular Phylogenetics and Evolution. 94 (Part B): 537–547. doi:10.1016/j.ympev.2015.10.009. PMID 26475614. 
  14. ^ a b Fry, Brian G.; Vidal, Nicolas; Norman, Janette A.; Vonk, Freek J.; Scheib, Holger; Ramjan, S.F. Ryan; et al. (February 2006). "Early evolution of the venom system in lizards and snakes". Nature. 439 (7076): 584–588. doi:10.1038/nature04328. PMID 16292255. 

Pranala luarSunting