Brakiopoda: Perbedaan antara revisi

 

=== Cangkang dan mekanismenya ===

Brakiopoda modern panjangnya berkisar dari 1 sampai 100&nbsp;mm, dan sebagian besar spesies sekitar 10 sampai 30&nbsp;mm.{{sfn|Cohen: Brachiopoda ELS|(2002)|}} Brakiopoda terbesar yang diketahui - ''Gigantoproductus'' dan ''Titanaria'', mencapai lebar 30 sampai 38&nbsp;cm - hidup di akhir Karbon Awal.<ref name='Treatise'>{{cite book|last= Moore|first= R.C.|year= 1965|title= Brachiopoda|publisher= Geological Society of America/University of Kansas Press|series= [[Treatise on Invertebrate Paleontology]]|volume= Part H., Volume I|pages= H440|location= Boulder, Colorado/Lawrence, Kansas|isbn= 0-8137-3015-5}}</ref> Masing-masing memiliki dua katup (bagian cangkang) yang menutupi permukaan dorsal dan ventral hewan, tidak seperti [[moluska]] [[bivalvia]] yang cangkangnya menutupi permukaan lateral. Katup-katup itu disebut brakialis dan pedikel. Katup brakialis memiliki brachia ("lengan") di permukaan dalamnya yang menjadi nama dari filum ini, dan yang mendukung [[lofofor]], digunakan untuk makan dan respirasi. Katup pedikel memiliki perlekatan ke pedikel seperti-tangkai di permukaan dalamnya; dengan pedikel, sebagian besar brakiopoda menempel pada substrat. (R.&nbsp;C.&nbsp;Moore, 1952) Katup brakialis dan pedikel sering disebut dorsal ("atas") dan ventral ("bawah"), tetapi beberapa ahli paleontologi menganggap istilah "dorsal" dan "ventral" tidak relevan karena mereka percaya bahwa katup "ventral" dibentuk oleh lipatan dari permukaan atas ke bagian bawah tubuh. Katup pedikel biasanya lebih besar dari katup brakialis. Dalam kebanyakan spesies brakiopoda artikulata, kedua katup itu cembung, permukaan sering memperlihatkan jalur pertumbuhan dan/atau ornamen lainnya. Namun, lingulid inartikulata, yang menggali ke dasar laut, memiliki katup yang halus, datar dan ukuran dan bentuk yang hampir sama. (R.&nbsp;C.&nbsp;Moore, 1952)

 

 

=== Pelekatan ke substrat ===

Kebanyakan spesies modern menempel pada permukaan keras dengan pedikel ("tangkai") silindris, merupakan perpanjangan dari dinding tubuh. Pedikel memiliki [[kutikula]] berkitin ("kulit" non-seluler) dan menonjol melalui pembukaan di engsel.{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda"|pp=821–829}} Namun, beberapa [[genus|genera]] seperti inartikulata ''Crania'' dan artikulata ''Lacazella'' tidak memiliki pedikel, dan melekatkan bagian belakang katup "pedikel" ke permukaan sehingga bagian depan sedikit naik dari permukaan.{{sfn|Cohen: Brachiopoda ELS|(2002)|}}{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda"|pp=821–829}} Dalam beberapa genera artikulata seperti ''[[Neothyris]]'' dan ''[[Anakinetica]]'', pedikel layu ketika dewasa tumbuh dan akhirnya berbaring longgar di permukaan. Dalam genera ini cangkang menebal dan berbentuk sehingga pembukaan katup yang menganga tetap bebas dari sedimen.{{sfn|Cohen: Brachiopoda ELS|(2002)|}}

 

 

=== Makan dan ekskresi ===

 

Aliran air memasuki lofofor dari sisi katup terbuka dan keluar di bagian depan binatang. Dalam lingulid pintu masuk dan keluar saluran dibentuk oleh kelompok chaetae yang berfungsi sebagai corong.{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda"|pp=821–829}} Pada brakiopoda lainnya saluran masuk dan keluar diatur oleh bentuk lofofor.{{sfn|Doherty: Lophophorates|(2001)|loc=sect. "Introduction", "Brachiopoda"|pp=341–342, 356–363}} Lofofor menangkap partikel makanan, terutama [[fitoplankton]] (organisme [[Fotosintesis|fotosintetik]] kecil), dan mengantarkan mereka ke mulut melalui alur brakialis sepanjang dasar dari tentakel.{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda"|pp=821–829}} Mulut ada di dasar lofofor.{{sfn|Cohen etc: Brachiopod fold|(2003)|}} Makanan melewati mulut, [[faring]] berotot ("tenggorokan") dan [[esofagus]] ("kerongkongan"),{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda"|pp=821–829}} yang semuanya dilapisi dengan silia dan sel-sel yang mengeluarkan [[mukus]] dan [[enzim]] pencernaan.{{sfn|Doherty: Lophophorates|(2001)|loc=sect. "Introduction", "Brachiopoda"|pp=341–342, 356–363}} Dinding [[lambung]] memiliki seka ("kantong") bercabang di mana makanan dicerna, terutama dalam sel.{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda"|pp=821–829}}

 

== Taksonomi ==

 

[[Genus|Genera]] fosil brakiopoda memiliki keragaman besar tetapi hanya sedikit karakteristik [[rangka]], sedangkan genera modern memiliki keragaman jauh lebih rendah tetapi memberikan karakteristik bertubuh lunak serta kerangka—dan kedua set spesimen memiliki keterbatasan yang membuatnya sulit untuk menghasilkan klasifikasi komprehensif brakiopoda. Filum ini juga telah mengalami [[evolusi konvergen]] yang signifikan dan pembalikan (di mana kelompok yang lebih baru tampaknya telah kehilangan ciri khas yang terlihat dalam kelompok sebelumnya, kembali ke karakteristik yang terakhir terlihat pada kelompok yang lebih tua). Oleh karena itu beberapa ahli [[taksonomi]] brakiopoda percaya terlalu dini untuk menentukan tingkat yang lebih tinggi dari klasifikasi seperti [[Ordo (biologi)|ordo]], dan merekomendasikan pendekatan bawah-ke-atas yang mengidentifikasi genera dan kemudian kelompok-kelompok ini menjadi kelompok-kelompok menengah.{{sfn|Carlson: Ghosts|(2001)|}}

 

=== Interaksi dengan organisme lain ===

Tingkat metabolisme brakiopoda adalah antara sepertiga dan sepersepuluh dari [[bivalvia]]. Sementara brakiopoda berlimpah di laut hangat dan dangkal selama [[periode (geologi)|periode]] [[Kapur (periode)|Kapur]], mereka kalah berkompetisi dari bivalvia, dan sekarang tinggal terutama dalam kondisi dingin dan cahaya gelap.{{sfn|Vermeij: Directionality|(1999)||}}

 

Namun, fosil dari tahun 2007 dan setelahnya telah mendukung interpretasi baru dari [[tommotiid]] Kambrium Awal dan hipotesis baru bahwa brakiopoda berevolusi dari tommotiid. "''Armor mail''" dari tommotiid adalah terkenal tetapi tidak dalam bentuk dirakit, dan secara umum diasumsikan bahwa tommotiid adalah hewan seperti-siput yang mirip dengan ''Halkieria'', kecuali bahwa baju besi tommotiid dibuat dari senyawa [[organofosfatik]] sedangkan milik ''Halkieria'' dibuat dari [[kalsit]]. Namun fosil dari tommotiid baru, ''[[Eccentrotheca]]'', menunjukkan zirah mantel dirakit yang membentuk tabung, yang menunjukkan bahwa binatang itu sesil, bukannya merayap seperti siput. Tabung organofosfatik ''Eccentrotheca'' menyerupai milik [[phoronida]],<ref name="SkovstedBrockEtAl2008Eccentrotheca">{{Cite journal| first1 = C. B.| last2 = Brock| first2 = G. A.| last4 = Holmer| last3 = Paterson| last5 = Budd | first3 = J. R.| last1 = Skovsted| first4 = L. E.| first5 = G. E.| title = The scleritome of ''Eccentrotheca'' from the Lower Cambrian of South Australia: Lophophorate affinities and implications for tommotiid phylogeny| journal = Geology| volume = 36| issue = 2| pages = 171| year = 2008| doi = 10.1130/G24385A.1 |bibcode = 2008Geo....36..171S }}</ref><!-- {{sfn|Skovsted etc: Eccentrotheca|(2008)||}} --> hewan sesil yang makan dengan [[lofofor]] dan dianggap baik kerabat dekat atau sub-kelompok brakiopoda.{{sfn|Cohen: Phoronids in Brachios|(2000|)}} ''[[Paterimitra]]'', fosil lain sebagian besar dirakit ditemukan pada tahun 2008 dan dijelaskan pada tahun 2009, memiliki dua piring simetris di bagian bawah, seperti katup brakiopoda tetapi tidak sepenuhnya memenutup tubuhnya.<ref name="SkovstedHolmerEtAl2009Paterimitra">{{Cite journal| last4 = Hogstrom| last1 = Skovsted| last2 = Holmer | first1 = C. B. | first2 = E.| first3 = M.| last6 = Topper| last3 = Larsson| last7 = Balthasar | first4 = E. | first5 = A.| last8 = Stolk| last9 = Paterson| last5 = Brock| first6 = P.| first7 = U.| first8 = P. | first9 = R.| title = The scleritome of Paterimitra: an Early Cambrian stem group brachiopod from South Australia| journal = Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences| volume = 276| issue = 1662| pages = 1651–1656| date=May 2009 | issn = 0962-8452| pmid = 19203919| pmc = 2660981| doi = 10.1098/rspb.2008.1655}}</ref>

 

Di puncak mereka di era [[Paleozoikum]], brakiopoda adalah hewan penyaring dan pembangun-karang paling melimpah,{{sfn|Barry: Great Dying|(2002)||}} dan menempati [[relung ekologi]] lainnya, termasuk berenang dengan gaya jet-propulsi dari [[kerang]].{{sfn|Cohen: Brachiopoda ELS|(2002)|}} Namun, setelah [[peristiwa kepunahan Perm-Trias]], secara informal dikenal sebagai "Great Dying",{{sfn|Barry: Great Dying|(2002)||}} brakiopoda pulih hanya sepertiga dari keanekaragaman mereka sebelumnya.{{sfn|Barry: Great Dying|(2002)||}} Hal ini sering berpikir bahwa brakiopoda benar-benar menurun dalam keragaman, dan bahwa dalam beberapa cara bivalvia mengalahkan mereka. Namun, pada tahun 1980 [[Stephen Jay Gould|Gould]] dan Calloway menghasilkan analisis statistik yang menyimpulkan bahwa: baik brakiopoda dan bivalvia meningkat dari Paleozoikum ke zaman modern, tetapi bivalvia meningkat lebih cepat; kepunahan Perm-Trias itu cukup parah untuk bivalvia tetapi menghancurkan untuk brakiopoda, sehingga brakiopoda untuk pertama kalinya kurang beragam dari bivalvia dan keragaman mereka setelah Permian meningkat dari dasar yang sangat rendah; tidak ada bukti bahwa bivalvia mengalahkan brakiopoda, dan peningkatan atau penurunan jangka pendek untuk kedua kelompok muncul pada waktu yang sama.{{sfn|Gould etc: Clams and Brachios|(1980)}} Pada tahun 2007 Knoll dan Bambach menyimpulkan bahwa brakiopoda adalah salah satu dari beberapa kelompok yang paling rentan terhadap kepunahan Perm-Trias, karena semua memiliki bagian keras berkapur (terbuat dari [[kalsium karbonat]]) dan memiliki [[tingkat metabolisme]] yang rendah dan sistem pernapasan lemah.{{sfn|Knoll etc: P-Tr extinction|(2007)|}}

 

 

=== Pohon keluarga evolusioner ===

 

==== Deuterostom atau protostom ====