Gnetophyta: Perbedaan antara revisi

[[FileBerkas:Welwitschia mirabilis S&J6.jpg|thumbjmpl|''Welwitschia mirabilis'' konus jantan]]

[[FileBerkas:Ephedra distachya (male flowers) 1.jpg|thumbjmpl|''Ephedra distachya'' (konus jantan)]]

[[FileBerkas:Ephedra distachya (female plant in bloom).jpg|thumbjmpl|''Ephedra distachya'' (tanaman betina yang masih berkembang)]]

[[FileBerkas:Gnetum gnemon male.jpg|thumbjmpl|''Gnetum gnemon'' strobili jantan]]

[[FileBerkas:Gnetum gnemon BotGardBln1105C.JPG|thumbjmpl|''Gnetum gnemon'' strobilus betina]]

Tidak seperti kebanyakan pengelompokan biologis, sulit untuk menemukan banyak karakteristik umum antara semua anggota gnetofit <ref name="Arber and Parkin">{{cite journal | url = http://aob.oxfordjournals.org/content/volos-22/issue3/index.dtl | title = Studies on the evolution of the angiosperms: the relationship of the angiosperms to the Gnetales |author1=Arber, E.A.N. |author2=Parkin, J. | journal = Annals of Botany | year = 1908 | volume = 22 | issue = 3 | pages = 489–515 | doi = 10.1093/oxfordjournals.aob.a089185 }}</ref>. Dua karakteristik umum yang paling umum digunakan adalah adanya daun khusus yang menyelimuti sekitar kedua ovula dan mikrosporangia serta proyeksi mikropil dari membran luar ovula yang menghasilkan tetesan penyerbukan <ref name="Judd">Judd, W.S.; Campbell, C.S.; Kellogg, E.A.; Stevens, P.F.; and Donoghue, M.J. (2008) Plant Systematics: A Phylogenetics Approach. 3rd ed. Sunderland, Massachusetts, USA: Sinauer Associates, Inc.</ref>, meskipun ini sangat spesifik dibandingkan untuk kesamaan antara sebagian besar divisi pabrik lainnya. LM Bowe menyebut genera gnetofit sebagai trio "aneh dan penuh teka-teki" <ref name="Bowe">{{cite journal | title = Phylogeny of seed plants based on all three genomic compartments: Extant gymnosperms are monophyletic and Gnetales' closest relatives are conifers |author1=Bowe, L.M. |author2=Coat, G. |author3=dePamphilis, C.W. | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences | year = 2000 | volume = 97 | pages = 4092–4097 | doi = 10.1073/pnas.97.8.4092 | issue=8 | pmid=10760278 | pmc = 18159 }}</ref> karena, spesialisasi gnetofit untuk lingkungan masing-masing sangat lengkap sehingga mereka hampir tidak mirip satu sama lain. Spesies Gnetum sebagian besar adalah tanaman kayu merambat di hutan tropis, meskipun anggota kelompok ini yang paling terkenal, ''[[Gnetum gnemon]]'' , adalah pohon asli Malesia barat. Satu-satunya spesies ''Welwitschia'' yang tersisa, ''[[Welwitschia mirabilis]]'' , asli hanya dari gurun kering [[Namibia]] dan [[Angola]] , adalah spesies pelukan tanah dengan hanya dua daun besar seperti tali yang tumbuh terus menerus dari pangkal sepanjang kehidupan tanaman. Spesies Ephedra , yang dikenal sebagai "jointfirs" di [[Amerika Serikat]], memiliki cabang panjang yang ramping yang menghasilkan daun seperti sisik kecil di simpulnya. Infus dari tanaman ini secara tradisional digunakan sebagai [[stimulan]] , tetapi [[efedrin]] adalah zat yang dikontrol saat ini di banyak tempat karena risiko overdosis yang berbahaya.

Pengetahuan tentang sejarah gnetofit melalui penemuan fosil telah meningkat pesat sejak 1980-an. Fosil-fosil Gnetophyte telah ditemukan pada tanggal itu dari Permian <ref>{{cite journal | url = http://aob.oxfordjournals.org/cgi/content/full/94/2/281 | title = A New Permian Gnetalean Cone as Fossil Evidence for Supporting Current Molecular Phylogeny | author = Zi-Qiang Wang | journal = Annals of Botany | year = 2004 | volume = 94 | issue = 2 | pages = 281–288 | doi = 10.1093/aob/mch138 | pmid = 15229124 | pmc = 4242163 }}</ref> dan Trias . Fosil-fosil yang berasal dari Jurassic telah ditemukan, meskipun apakah mereka milik gnetophytes atau tidak, tidak pasti. <ref name="rydin">{{cite journal | url = http://aob.oxfordjournals.org/cgi/content/full/98/1/123 | journal = Annals of Botany | year = 2006 | volume = 98 | issue = 1 | pages = 123–140 | doi = 10.1093/aob/mcl078 | title = Former Diversity of Ephedra (Gnetales): Evidence from Early Cretaceous Seeds from Portugal and North America |author1=Catarina Rydin |author2=Kaj Raunsgaard Pedersen |author3=Peter R. Crane |author4=Else Marie Friis | pmid = 16675607 | pmc = 2803531}}</ref> Secara keseluruhan, catatan fosil terkaya pada masa Kapur awal, dengan fosil-fosil tanaman, biji-bijian , dan serbuk sari telah ditemukan yang dapat dengan jelas ditugaskan pada gnetofita <ref name="rydin"/>.

Dengan hanya tiga genus yang terdefinisi dengan baik dalam seluruh divisi, masih ada kesulitan yang dapat dipahami dalam membangun hubungan timbal balik yang tidak ambigu di antara mereka; pada masa-masa awal, masalahnya bahkan lebih sulit dan kita menemukan misalnya Pearson pada awal abad ke-20 berbicara tentang kelas Gnetales, daripada urutannya. <ref name= "PearsonH">Pearson, H. H. W. Gnetales. Cambridge University Press 1929. Reissued 2010. {{ISBN|978-1108013987}}</ref> G. H. M. Lawrence referred to them as an order, but remarked that the three families were distinct enough to deserve recognition as separate orders.<ref name="GHML">Lawrence, George Hill Mathewson. Taxonomy of vascular plants. Macmillan, 1951</ref> GHM Lawrence menyebut mereka sebagai suatu perintah, tetapi mengatakan bahwa ketiga keluarga itu cukup berbeda sehingga layak mendapat pengakuan sebagai perintah terpisah. <ref name="FosGif">Foster, Adriance S., Gifford, Ernest M. Jr. Comparative Morphology of Vascular Plants Freeman 1974. {{ISBN|0-7167-0712-8}}</ref> Foster & Gifford menerima prinsip ini, dan menempatkan ketiga pesanan bersama di kelas umum untuk kenyamanan, yang mereka sebut Gnetopsida. Secara umum hubungan evolusi di antara tanaman benih masih belum terselesaikan, dan Gnetophyta telah memainkan peran penting dalam pembentukan hipotesis filogenetik . Filogeni molekuler gymnospermae yang ada telah berkonflik dengan karakter morfologis sehubungan dengan apakah gymnospermae secara keseluruhan (termasuk gnetofit) terdiri dari kelompok monofiletik atau paraphyletic yang memunculkan angiosperma. Yang menjadi masalah adalah apakah Gnetophyta adalah kelompok saudara perempuan dari angiospermae, atau apakah mereka saudara perempuan atau bersarang di dalam, gymnospermae yang masih ada. Banyak sekali fosil gymnospermae fosil yang pernah ada yang secara morfologis setidaknya berbeda dengan empat kelompok gymnospermae hidup, seperti Bennettitales , Caytonia , dan glossopterids . Ketika fosil gymnosperma dipertimbangkan, pertanyaan tentang hubungan gnetofit dengan tanaman benih lainnya menjadi semakin rumit. Beberapa hipotesis, diilustrasikan di bawah ini, telah disajikan untuk menjelaskan evolusi tanaman benih.

Dari awal abad kedua puluh, hipotesis antofit adalah penjelasan yang berlaku untuk evolusi tanaman benih , berdasarkan pada karakter morfologi bersama antara gnetofit dan angiospermae. Dalam hipotesis ini, gnetofita, bersama dengan ordo Bennettitales yang punah, adalah saudara perempuan dari angiospermae, yang membentuk "antofit". Beberapa karakter morfologis yang disarankan untuk menyatukan anthophytes termasuk pembuluh kayu, daun-daun berurat (dalam Gnetum saja), kimia [[lignin]], lapisan sel dalam [[meristem apikal]], polen dan [[megaspora]] (termasuk dinding megaspora tipis) , inisial kambialis pendek, dan kelompok jarum suntik lignin. Namun, sebagian besar studi genetik, serta analisis morfologis yang lebih baru [18] , telah menolak hipotesis antofit. <ref name="Judd" /><ref name=Donaghue>{{cite journal | title = Seed plant phylogeny: demise of the anthophyte hypothesis? |author1=Donoghue, M.J. |author2=Doyle, J.A. | journal = Current Biology | year = 2000 | volume = 10 | pages = R106–R109 | doi = 10.1016/S0960-9822(00)00304-3 | pmid = 10679315 | issue = 3}}</ref><ref name=Loconte>{{cite journal | title = Cladistics of the Spermatophyta |author1=Loconte, H. |author2=Stevenson, D.W. | journal = Brittonia | year = 1990 | volume = 42 | pages = 197–211 | doi = 10.2307/2807216 | jstor = 2807216 | issue = 3 }}</ref><ref name="Nixon">{{cite journal | title = A reevaluation of seed plant phylogeny |author1=Nixon, K.C. |author2=Crepet, W.L. |author3=Stevenson, D. |author4=Friis, E.M. | journal = Annals of the Missouri Botanical Garden | year = 1994 | volume = 81 | pages = 494–533 | doi = 10.2307/2399901 | issue = 3 | jstor=2399901}}</ref> However, most genetic studies, as well as more recent morphological analyses<ref name=Coiro>{{cite journal | title = Experimental signal dissection and method sensitivity analyses reaffirm the potential of fossils and morphology in the resolution of the relationship of angiosperms and Gnetales |author1=Coiro, M. |author2=Chomicki, G. |author3= Doyle, J.A. | journal = Paleobiology | volume = 44 | issue = 3 | year = 2018 | pages = 490–510 | doi = 10.1017/pab.2018.23 }}</ref>, have rejected the anthophyte hypothesis.<ref name="Bowe" /><ref name="Chaw">{{cite journal | url = http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/14/1/56 | title = Molecular phylogeny of extant gymnosperms and seed plant evolution: analysis of nuclear 18S rRNA sequences |author1=Chaw, S.M. |author2=Aharkikh, A. |author3=Sung, H.M. |author4=Lau, T.C. |author5=Li, W.H. | journal = Molecular Biology and Evolution | year = 1997 | volume = 14 | pages = 56–68 | pmid = 9000754 | issue = 1 | doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a025702}}</ref><ref name = "Chaw2">{{cite journal | title = Seed plant phylogeny inferred from all three plant genomes: Monophyly of extant gymnosperms and origin of Gnetales from conifers |author1=Chaw, S.M. |author2=Parkinson, C.L. |author3=Cheng, Y. |author4=Vincent, T.M. |author5=Palmer, J.D. | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences USA | year = 2000 | volume = 97 | pages = 4086–4091 | doi = 10.1073/pnas.97.8.4086 | issue=8 | pmid=10760277 | pmc=18157 }}</ref><ref name = "Goremykin">{{cite journal | url = http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/13/2/383 | title = Noncoding sequences from the slowly evolving chloroplast inverted repeat in addition to rbcL data do not support gnetalean affinities of angiosperms |author1=Goremykin, V. |author2=Bobrova, V. |author3=Pahnke, J. |author4=Troitsky, A. |author5=Antonov, A. |author6=Martin, W. | journal = Molecular Biology and Evolution | year = 1996 | volume = 13 | pages = 383–396 | pmid = 8587503 | issue = 2 | doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a025597}}</ref><ref name="Hajibabaei">{{cite journal | url = http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6WNH-4JRVDYS-B&_user=18704&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_searchStrId=1138965526&_rerunOrigin=google&_acct=C000002018&_version=1&_urlVersion=0&_userid=18704&md5=699cd25dedc2e55d5b819401b1972968 | archive-url = https://archive.today/20130202000417/http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6WNH-4JRVDYS-B&_user=18704&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_searchStrId=1138965526&_rerunOrigin=google&_acct=C000002018&_version=1&_urlVersion=0&_userid=18704&md5=699cd25dedc2e55d5b819401b1972968 | dead-url = yes | archive-date = 2013-02-02 | title = Seed plant phylogeny: Gnetophytes are derived conifers and a sister group to Pinaceae |author1=Hajibabaei, M. |author2=Xia, J. |author3=Drouin, G. | journal = Molecular Phylogenetics and Evolution | year = 2006 | volume = 40 | pages = 208–217 | doi = 10.1016/j.ympev.2006.03.006 | pmid = 16621615 | issue = 1}}</ref><ref name = "Hansen">{{cite journal | url = http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/citation/16/7/1006 | title = Gnetum and the angiosperms: molecular evidence that their shared morphological characters are convergent rather than homologous |author1=Hansen, A. |author2=Hansmann, S. |author3=Samigullin, T. |author4=Antonov, A. |author5=Martin, W. | journal = Molecular Biology and Evolution | year = 1999 | volume = 16 | issue = 7 | pages = 1006–1009 | doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a026176}}</ref><ref name = "Magallon">{{cite journal | title = Relationships among seed plants inferred from highly conserved genes: sorting conflicting phylogenetic signals among ancient lineages |author1=Magallon, S. |author2=Sanderson, M.J. | journal = American Journal of Botany | year = 2002 | volume = 89 | pages = 1991–2006 | doi = 10.3732/ajb.89.12.1991 | jstor=4122754 | issue = 12 | pmid = 21665628}}</ref><ref name ="Qui">{{cite journal | title = The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes | author = Qiu, Y.L. | author2 = Lee, J. | author3 = Bernasconi-Quadroni, F. | author4 = Soltis, D.E. | author5 = Soltis, P.S. | author5-link = Soltis, P.S. | author6 = Zanis, M. | author7 = Zimmer, E.A. | author8 = Chen, Z. | author9 = Savalainen, V. | author10 = Chase, M.W. | last-author-amp = yes | journal = Nature | year = 1999 | volume = 402 | pages = 404–407 | doi = 10.1038/46536 | pmid = 10586879 | issue = 6760}}</ref><ref name = "Samigullin">{{cite journal | title = Molecular data from the chloroplast rpoC1 gene suggest a deep and distinct dichotomy of contemporary spermatophytes into two monophyla: gymnosperms (including Gnetalaes) and angiosperms |author1=Samigullin, T.K. |author2=Martin, W.F. |author3=Troitsky, A.V. |author4=Antonov, A.S. | journal = Journal of Molecular Evolution | year = 1999 | volume = 49 | pages = 310–315 | doi = 10.1007/PL00006553 | pmid = 10473771 | issue = 3}}</ref><ref name = "Sanderson">{{cite journal | url = http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/17/5/782 | title = Error, bias, and long-branch attraction in data for two chloroplast photosystem genes in seed plants |author1=Sanderson, M.J. |author2=Wojciechowski, M.F. |author3=Hu, J.M. |author4=Sher Khan, T. |author5=Brady, S.G. | journal = Molecular Biology and Evolution | year = 2000 | volume = 17 | pages = 782–797 | pmid = 10779539 | issue = 5 | doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a026357}}</ref> Beberapa penelitian ini menunjukkan bahwa gnetofit dan angiospermae memiliki karakter yang diturunkan secara independen, termasuk seperti bunga struktur reproduksi dan elemen pembuluh [[trakeid]], yang tampak terbagi tetapi sebenarnya adalah hasil dari evolusi paralel.

Dalam hipotesis gnetifer, gnetophytes adalah saudara dari konifer , dan gymnospermae adalah kelompok monofiletik , saudara perempuan dengan angiospermae. Hipotesis gnetifer pertama kali muncul secara formal pada pertengahan abad kedua puluh, ketika unsur-unsur kapal dalam gnetofit ditafsirkan sebagai berasal dari trakeid dengan lubang berbatas bundar, seperti pada konifer. Namun, itu tidak mendapatkan dukungan kuat, sampai munculnya data molekuler pada akhir 1990-an. <ref name ="Qui" /><ref name="Rydin">{{cite journal | title = Seed plant relationships and the systematic position of Gnetales based on nuclear and chloroplast DNA: conflicting data, rooting problems, and the monophyly of conifers |author1=Rydin, C. |author2=Kallersjo, M. |author3=Friist, E.M. | journal = International Journal of Plant Sciences | year = 2002 | volume = 163 | pages = 197–214 | doi = 10.1086/338321 | jstor=3080238 | issue = 2}}</ref> Meskipun bukti morfologis yang paling menonjol sebagian besar masih mendukung hipotesis antofit, ada beberapa kesamaan morfologis yang lebih tidak jelas antara gnetofit dan konifer yang mendukung hipotesis gnetifer. Ciri-ciri yang dimiliki bersama ini meliputi: [[trakeid]] dengan lubang skalariform dengan tori diselingi dengan penebalan annular, tidak adanya lubang skalariform dalam xilem primer, daun seperti Ephedra dan Welwitschia berbentuk seperti tali dan berbentuk tali; dan mengurangi sporofil . <ref name = "Burleigh">{{cite journal | url = http://www.amjbot.org/cgi/content/abstract/91/10/1599 | title = Phylogenetic signal in nucleotide data from seed plants: implications for resolving the seed plant tree of life |author1=Burleigh, J.G. |author2=Mathews, S. | journal = International Journal of Plant Sciences | year = 2007 | volume = 168 | pages = 125–135 | doi = 10.3732/ajb.91.10.1599 | pmid = 21652311 | issue = 10}}</ref>