Evolusi: Perbedaan antara revisi

Konten dihapus Konten ditambahkan
Wagino Bot (bicara | kontrib)
k minor cosmetic change
Rachmat-bot (bicara | kontrib)
k tidy up, replaced: hirarki → hierarki, mengijinkan → mengizinkan (13)
Baris 52:
Mutasi dapat melibatkan [[duplikasi gen|duplikasi fragmen DNA yang besar]], yang merupakan sumber utama bahan baku untuk gen baru yang berevolusi, dengan puluhan sampai ratusan gen terduplikasi pada genom hewan setiap satu juta tahun.<ref>{{cite book|last=Carroll SB, Grenier J, Weatherbee SD|title=From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design. Second Edition|publisher=Blackwell Publishing|year=2005|location=Oxford|isbn=1-4051-1950-0}}</ref> Kebanyakan gen merupakan bagian dari [[famili gen]] [[homologi(biologi)|leluhur yang sama]] yang lebih besar.<ref>{{cite journal |author=Harrison P, Gerstein M |title=Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution |journal=J Mol Biol |volume=318 |issue=5 |pages=1155–74 |year=2002 |pmid=12083509 |doi=10.1016/S0022-2836(02)00109-2}}</ref>
 
Gen dihasilkan oleh beberapa metode, umumnya melalui duplikasi dan mutasi gen leluhur ataupun dengan merekombinasi bagian gen yang berbeda, membentuk kombinasi baru dengan fungsi yang baru.<ref>{{cite journal |author=Orengo CA, Thornton JM |title=Protein families and their evolution-a structural perspective |journal=Annu. Rev. Biochem. |volume=74 |issue= |pages=867–900 |year=2005 |pmid=15954844 |doi=10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029}}</ref><ref>{{cite journal |author=Long M, Betrán E, Thornton K, Wang W |title=The origin of new genes: glimpses from the young and old |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=4 |issue=11 |pages=865–75 |year=2003 |month=November |pmid=14634634 |doi=10.1038/nrg1204}}</ref> Sebagai contoh, mata manusia menggunakan empat gen untuk menghasilkan struktur yang dapat merasakan cahaya: tiga untuk [[sel kerucut]], dan satu untuk [[sel batang (penglihatan)|sel batang]]; keseluruhannya berasal dari satu gen leluhur tunggal.<ref>{{cite journal |author=Bowmaker JK |title=Evolution of colour vision in vertebrates |journal=Eye (London, England) |volume=12 (Pt 3b) |pages=541–47 |year=1998 |pmid=9775215}}</ref> Keuntungan duplikasi gen (atau bahkan keseluruhan genom) adalah bahwa tumpang tindih atau fungsi berlebih pada gen ganda mengijinkanmengizinkan alel-alel dipertahankan (jika tidak akan membahayakan), sehingga meningkatkan keanekaragaman genetika.<ref>{{cite journal |author=Gregory TR, Hebert PD |title=The modulation of DNA content: proximate causes and ultimate consequences |url=http://www.genome.org/cgi/content/full/9/4/317 |journal=Genome Res. |volume=9 |issue=4 |pages=317–24 |year=1999 |pmid=10207154}}</ref>
 
Perubahan pada bilangan kromosom dapat melibatkan mutasi yang bahkan lebih besar, dengan segmen DNA dalam kromosom terputus kemudian tersusun kembali. Sebagai contoh, dua kromosom pada [[genus]] ''[[Homo (genus)|Homo]]'' bersatu membentuk [[kromosom 2 (manusia)|kromosom 2]] manusia; pernyatuan ini tidak terjadi pada [[garis keturunan]] kera lainnya, dan tetap dipertahankan sebagai dua kromosom terpisah.<ref>{{cite journal |author=Zhang J, Wang X, Podlaha O |title=Testing the chromosomal speciation hypothesis for humans and chimpanzees |doi= 10.1101/gr.1891104 |journal=Genome Res. |volume=14 |issue=5 |pages=845–51 |year=2004 |pmid=15123584}}</ref> Peran paling penting penataan ulang kromosom ini pada evolusi kemungkinan adalah untuk mempercepat divergensi populasi menjadi spesies baru dengan membuat populasi tidak saling berkembang biak, sehingga mempertahankan perbedaan genetika antara populasi ini.<ref>{{cite journal |author=Ayala FJ, Coluzzi M |title=Chromosome speciation: humans, Drosophila, and mosquitoes |url=http://www.pnas.org/cgi/content/full/102/suppl_1/6535 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=102 Supplement 1 |issue= |pages=6535–42 |year=2005 |pmid=15851677 |doi=10.1073/pnas.0501847102}}</ref>
Baris 62:
Pada organisme aseksual, gen diwariskan bersama, atau ''ditautkan'', karena ia tidak dapat bercampur dengan gen organisme lain selama reproduksi. Keturunan organisme seksual mengandung campuran acak kromosom leluhur yang dihasilkan melalui [[pemilahan bebas]]. Pada proses [[rekombinasi genetika]] terkait, organisme seksual juga dapat bertukarganti DNA antara dua kromosom yang berpadanan.<ref>{{cite journal |author=Radding C |title=Homologous pairing and strand exchange in genetic recombination |journal=Annu. Rev. Genet. |volume=16 |pages=405–37 |year=1982 |pmid=6297377 |doi=10.1146/annurev.ge.16.120182.002201}}</ref> Rekombinasi dan pemilahan ulang tidak mengubahan frekuensi alel, namun mengubah alel mana yang diasosiasikan satu sama lainnya, menghasilkan keturunan dengan kombinasi alel yang baru.<ref name=Agrawal>{{cite journal |author=Agrawal AF |title=Evolution of sex: why do organisms shuffle their genotypes? |journal=Curr. Biol. |volume=16 |issue=17 |pages=R696 |year=2006 |pmid=16950096 |doi=10.1016/j.cub.2006.07.063}}</ref> Manakala proses ini meningkatkan variasi pada keturunan individu apapun, pencampuran genetika dapat diprediksi untuk tidak menghasilkan efek, meningkatkan, ataupun mengurangi [[keanekaragaman genetika|variasi genetika]] pada populasi, bergantung pada bagaimana ragam alel pada populasi tersebut terdistribusi. Sebagai contoh, jika dua alel secara acak terdistribusi pada sebuah populasi, maka jenis kelamin tidak akan memberikan efek pada variasi. Namun, jika dua alel cenderung ditemukan sebagai satu pasang, maka pencampuran genetika akan menyeimbangkan distribusi tak-acak ini, dan dari waktu ke waktu membuat organisme pada populasi menjadi lebih mirip satu sama lainnya.<ref name=Agrawal/> Efek keseluruhan jenis kelamin pada variasi alami tidaklah jelas, namun riset baru-baru ini menunjukkan bahwa jenis kelamin biasanya meningkatkan variasi genetika dan dapat meningkatkan laju evolusi.<ref>{{cite journal |author=Peters AD, Otto SP |title=Liberating genetic variance through sex |journal=Bioessays |volume=25 |issue=6 |pages=533–7 |year=2003 |pmid=12766942 |doi=10.1002/bies.10291}}</ref><ref>{{cite journal |author=Goddard MR, Godfray HC, Burt A |title=Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations |journal=Nature |volume=434 |issue=7033 |pages=636–40 |year=2005 |pmid=15800622 |doi=10.1038/nature03405}}</ref>
 
Rekombinasi mengijinkanmengizinkan alel sama yang berdekatan satu sama lainnya pada unting DNA diwariskan secara bebas. Namun laju rekombinasi adalah rendah, karena pada manusia dengan potongan satu juta [[pasangan basa]] DNA, terdapat satu di antara seratus peluang kejadian rekombinasi terjadi per generasi. Akibatnya, gen-gen yang berdekatan pada kromosom tidak selalu disusun ulang menjauhi satu sama lainnya, sehingga cenderung diwariskan bersama.<ref>{{cite journal |author=Lien S, Szyda J, Schechinger B, Rappold G, Arnheim N |title=Evidence for heterogeneity in recombination in the human pseudoautosomal region: high resolution analysis by sperm typing and radiation-hybrid mapping |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=10677316 |journal=Am. J. Hum. Genet. |volume=66 |issue=2 |pages=557–66 |year=2000 |pmid=10677316 |doi=10.1086/302754}}</ref> Kecenderungan ini diukur dengan menemukan bagaimana sering dua alel gen yang berbeda ditemukan bersamaan, yang disebut sebagai [[ketakseimbangan pertautan]] (''linkage disequilibrium''). Satu set alel yang biasanya diwariskan bersama sebagai satu kelompok disebut sebagai [[haplotipe]].
 
Reproduksi seksual membantu menghilangkan mutasi yang merugikan dan mempertahankan mutasi yang menguntungkan.<ref name=Otto>{{cite journal |author=Otto S |title=The advantages of segregation and the evolution of sex |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=12871918 |journal=Genetics |volume=164 |issue=3 |pages=1099–118 |year=2003 |pmid=12871918}}</ref> Sebagai akibatnya, ketika alel tidak dapat dipisahkan dengan rekombinasi (misalnya [[kromosom Y]] mamalia yang diwariskan dari ayah ke anak laki-laki), mutasi yang merugikan berakumulasi.<ref>{{cite journal |author=Muller H |title=The relation of recombination to mutational advance |journal=Mutat. Res. |volume=106 |issue= |pages=2–9 |year=1964 |pmid=14195748}}</ref><ref>{{cite journal |author=Charlesworth B, Charlesworth D |title=The degeneration of Y chromosomes |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11127901 |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume=355 |issue=1403 |pages=1563–72 |year=2000 |pmid=11127901 |doi=10.1098/rstb.2000.0717}}</ref> Selain itu, rekombinasi dan pemilahan ulang dapat menghasilkan individu dengan kombinasi gen yang baru dan menguntungkan. Efek positif ini diseimbangkan oleh fakta bahwa proses ini dapat menyebabkan mutasi dan pemisahan kombinasi gen yang menguntungkan.<ref name=Otto/>
Baris 82:
Bergantung dari sejauh mana dua spesies telah berdivergen sejak leluhur bersama terbaru mereka, adalah mungkin kedua spesies tersebut menghasilkan keturunan, seperti pada [[kuda]] dan [[keledai]] yang hasil perkawinan campurannya menghasilkan [[bagal]].<ref>{{cite journal |author=Short RV |title=The contribution of the mule to scientific thought |journal=J. Reprod. Fertil. Suppl. |issue=23 |pages=359–64 |year=1975 |pmid=1107543}}</ref> [[Hibrid (biologi)|Hibrid]] tersebut biasanya [[mandul]], oleh karena dua set kromosom yang berbeda tidak dapat berpasangan selama meiosis. Pada kasus ini, spesies yang berhubungan dekat dapat secara reguler saling kawin, namun hibrid yang dihasilkan akan terseleksi keluar, dan kedua spesies ini tetap berbeda. Namun, hibrid yang berkemampuan berkembang biak kadang-kadang terbentuk, dan spesies baru ini dapat memiliki sifat-sifat antara kedua spesies leluhur ataupun fenotipe yang secara keseluruhan baru.<ref>{{cite journal |author=Gross B, Rieseberg L |title=The ecological genetics of homoploid hybrid speciation |doi= 10.1093/jhered/esi026 |journal=J. Hered. |volume=96 |issue=3 |pages=241–52 |year=2005 |pmid=15618301}}</ref> Pentingnya hibridisasi dalam pembentukan spesies baru hewan tidaklah jelas, walaupun beberapa kasus telah ditemukan pada banyak jenis hewan,<ref>{{cite journal |author=Burke JM, Arnold ML |title=Genetics and the fitness of hybrids |journal=Annu. Rev. Genet. |volume=35 |issue= |pages=31–52 |year=2001 |pmid=11700276 |doi=10.1146/annurev.genet.35.102401.085719 }}</ref> ''[[Hyla versicolor]]'' merupakan contoh hewan yang telah dikaji dengan baik.<ref>{{cite journal |author=Vrijenhoek RC |title=Polyploid hybrids: multiple origins of a treefrog species |journal=Curr. Biol. |volume=16 |issue=7 | pages = R245 |year=2006 |pmid=16581499 |doi=10.1016/j.cub.2006.03.005 }}</ref>
 
Hibridisasi merupakan cara spesiasi yang penting pada tanaman, karena [[poliploidi]] (memiliki lebih dari dua kopi pada setiap kromosom) dapat lebih ditoleransi pada tanaman dibandingkan hewan.<ref name=Wendel>{{cite journal |author=Wendel J |title=Genome evolution in polyploids |journal=Plant Mol. Biol. |volume=42 |issue=1 |pages=225–49 |year=2000 |pmid=10688139 |doi=10.1023/A:1006392424384 }}</ref><ref name=Semon>{{cite journal |author=Sémon M, Wolfe KH |title=Consequences of genome duplication |journal=Curr Opin Genet Dev |volume=17 |issue=6 |pages=505–12 |year=2007 |pmid=18006297 |doi=10.1016/j.gde.2007.09.007 }}</ref> Poliploidi sangat penting pada hibdrid karena ia mengijinkanmengizinkan reproduksi, dengan dua set kromosom yang berbeda, tiap-tiap kromosom dapat berpasangan dengan pasangan yang identik selama meiosis.<ref>{{cite journal |author=Comai L |title=The advantages and disadvantages of being polyploid |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=6 |issue=11 |pages=836–46 |year=2005 |pmid=16304599 |doi=10.1038/nrg1711 }}</ref> Poliploid juga memiliki keanekaragaman genetika yeng lebih, yang mengijinkannyamengizinkannya menghindari [[depresi penangkaran sanak]] (''inbreeding depression'') pada populasi yang kecil.<ref>{{cite journal |author=Soltis P, Soltis D |title=The role of genetic and genomic attributes in the success of polyploids |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=10860970 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=97 |issue=13 |pages=7051–57 |year=2000 |pmid=10860970 |doi=10.1073/pnas.97.13.7051 }}</ref>
 
[[Transfer gen horizontal]] merupakan transfer bahan genetika dari satu organisme ke organisme lainnya yang bukan keturunannya. Hal ini paling umum terjadi pada [[bakteri]].<ref>{{cite journal |author=Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF |title=Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups |doi=10.1146/annurev.genet.37.050503.084247 |journal=Annu Rev Genet |volume=37 |pages=283–328 |year=2003 |pmid=14616063}}</ref> Pada bidang pengobatan, hal ini berkontribusi terhadap [[resistansi antibiotik]]. Ketika satu bakteri mendapatkan gen resistansi, ia akan dengan cepat mentransfernya ke spesies lainnya.<ref>{{cite journal |author=Walsh T |title=Combinatorial genetic evolution of multiresistance |journal=Curr. Opin. Microbiol. |volume=9 |issue=5 |pages=476–82 |year=2006 |pmid=16942901 |doi=10.1016/j.mib.2006.08.009 }}</ref> Transfer gen horizontal dari bakteri ke eukariota seperti khamir ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' dan kumbang ''Callosobruchus chinensis'' juga dapat terjadi.<ref>{{cite journal |author=Kondo N, Nikoh N, Ijichi N, Shimada M, Fukatsu T |title=Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue=22 |pages=14280–85 |year=2002 |pmid=12386340 |doi=10.1073/pnas.222228199 }}</ref><ref>{{cite journal |author=Sprague G |title=Genetic exchange between kingdoms |journal=Curr. Opin. Genet. Dev. |volume=1 |issue=4 |pages=530–33 |year=1991 |pmid=1822285 |doi=10.1016/S0959-437X(05)80203-5}}</ref> Contoh transfer dalam skala besar adalah pada eukariota [[Bdelloidea|bdelloid rotifers]], yang tampaknya telah menerima gen dari bakteri, fungi, dan tanaman.<ref>{{cite journal |author=Gladyshev EA, Meselson M, Arkhipova IR |title=Massive horizontal gene transfer in bdelloid rotifers |journal=Science (journal) |volume=320 |issue=5880 |pages=1210–3 |year=2008 |month=May |pmid=18511688 |doi=10.1126/science.1156407}}</ref> [[Virus]] juga dapat membawa DNA antar organisme, mengijinkanmengizinkan transfer gen antar [[domain (biologi)|domain]].<ref>{{cite journal |author=Baldo A, McClure M |title=Evolution and horizontal transfer of dUTPase-encoding genes in viruses and their hosts |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=10438861 |journal=J. Virol. |volume=73 |issue=9 |pages=7710–21 |year=1999 |pmid=10438861}}</ref> Transfer gen berskala besar juga telah terjadi antara leluhur sel [[eukariota]] dengan [[prokariota]] selama akuisisi [[kloroplas]] dan [[mitokondria]].<ref name = "rgruqh">{{cite journal |author=Poole A, Penny D |title=Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes |journal=Bioessays |volume=29 |issue=1 |pages=74–84 |year=2007 |pmid=17187354 |doi=10.1002/bies.20516 }}</ref>
 
== Mekanisme ==
Baris 105:
Kasus khusus seleksi alam adalah [[seleksi seksual]], yang merupakan seleksi untuk sifat-sifat yang meningkatkan keberhasilan perkawinan dengan meningkatkan daya tarik suatu organisme.<ref>{{cite journal |author=Andersson M, Simmons L |title=Sexual selection and mate choice |journal=Trends Ecol. Evol. (Amst.) |volume=21 |issue=6 |pages=296–302 |year=2006 |pmid=16769428 |doi=10.1016/j.tree.2006.03.015}}</ref> Sifat-sifat yang berevolusi melalui seleksi seksual utamanya terdapat pada pejantan beberapa spesies hewan. Walaupun sifat ini dapat menurunkan keberlangsungan hidup individu jantan tersebut (misalnya pada tanduk rusa yang besar dan warna yang cerah dapat menarik predator),<ref>{{cite journal |author=Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A |title=The sexual selection continuum |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1691039&blobtype=pdf |journal=Proc. Biol. Sci. |volume=269 |issue=1498 |pages=1331–40 |year=2002 |pmid=12079655 |doi=10.1098/rspb.2002.2020}}</ref> Ketidakuntungan keberlangsungan hidup ini diseimbangkan oleh keberhasilan reproduksi yang lebih tinggi pada penjantan.<ref>{{cite journal |author=Hunt J, Brooks R, Jennions M, Smith M, Bentsen C, Bussière L |title=High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young |journal=Nature |volume=432 |issue=7020 |pages=1024–27 |year=2004 |pmid=15616562 | doi=10.1038/nature03084}}</ref>
 
Bidang riset yang aktif dalam bidang biologi evolusi pada saat ini adalah [[satuan seleksi]], dengan seleksi alam diajukan bekerja pada tingkat gen, sel, organisme individu, kelompok organisme, dan bahkan spesies.<ref name=Gould>{{cite journal |author=Gould SJ |title=Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9533127 |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume=353 |issue=1366 |pages=307–14 |year=1998 |pmid=9533127 |doi=10.1098/rstb.1998.0211}}</ref><ref>{{cite journal |author=Mayr E |title=The objects of selection |doi= 10.1073/pnas.94.6.2091 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=94 |issue=6 |pages=2091–94 |year=1997 |pmid=9122151}}</ref> Dari model-model ini, tiada yang eksklusif, dan seleksi dapat bekerja pada beberapa tingkatan secara serentak.<ref>{{cite journal |author=Maynard Smith J |title=The units of selection |journal=Novartis Found. Symp. |volume=213 |pages=203–11; discussion 211–17 |year=1998 |pmid=9653725}}</ref> Di bawah tingkat individu, gen yang disebut transposon berusaha menkopi dirinya di seluruh [[genom]].<ref>{{cite journal |author=Hickey DA |title=Evolutionary dynamics of transposable elements in prokaryotes and eukaryotes |journal=Genetica |volume=86 |issue=1–3 |pages=269–74 |year=1992 |pmid=1334911 | doi=10.1007/BF00133725}}</ref> Seleksi pada tingkat di atas individu, seperti [[seleksi kelompok]], dapat mengijinkanmengizinkan evolusi ko-operasi.<ref>{{cite journal |author=Gould SJ, Lloyd EA |title=Individuality and adaptation across levels of selection: how shall we name and generalize the unit of Darwinism? |doi= 10.1073/pnas.96.21.11904 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=96 |issue=21 |pages=11904–09 |year=1999 |pmid=10518549}}</ref>
 
=== Hanyutan genetika ===
Baris 119:
Evolusi memengaruhi setiap aspek dari bentuk dan perilaku organisme. Yang paling terlihat adalah adaptasi perilaku dan fisik yang diakibatkan oleh seleksi alam. Adaptasi-adaptasi ini meningkatkan kebugaran dengan membantu aktivitas seperti menemukan makanan, menghindari predator, dan menarik lawan jenis. Organisme juga dapat merespon terhadap seleksi dengan berkooperasi satu sama lainnya, biasanya dengan saling membantu dalam [[simbiosis]]. Dalam jangka waktu yang lama, evolusi menghasilkan spesies yang baru melalui pemisahan populasi leluhur organisme menjadi kelompok baru yang tidak akan bercampur kawin.
 
Akibat evolusi kadang-kadang dibagi menjadi [[makroevolusi]] dan [[mikroevolusi]]. Makroevolusi adalah evolusi yang terjadi pada tingkat di atas spesies, seperti [[kepunahan]] dan [[spesiasi]]. Sedangkan [[mikroevolusi]] adalah perubahan evolusioner yang kecil, seperti [[adaptasi]] yang terjadi dalam spesies atau populasi. Secara umum, makroevolusi dianggap sebagai akibat jangka panjang dari mikroevolusi.<ref>{{cite journal |author=Hendry AP, Kinnison MT |title=An introduction to microevolution: rate, pattern, process |journal=Genetica |volume=112–113 |issue= |pages=1–8 |year=2001 |pmid=11838760 |doi=10.1023/A:1013368628607}}</ref> Sehingga perbedaan antara mikroevolusi dengan makroevolusi tidaklah begitu banyak terkecuali pada waktu yang terlibat dalam proses tersebut.<ref>{{cite journal |author=Leroi AM |title=The scale independence of evolution |journal=Evol. Dev. |volume=2 |issue=2 |pages=67–77 |year=2000 |pmid=11258392 |doi=10.1046/j.1525-142x.2000.00044.x }}</ref> Namun, pada makroevolusi, sifat-sifat keseluruhan spesies adalah penting. Misalnya, variasi dalam jumlah besar di antara individu mengijinkanmengizinkan suatu spesies secara cepat beradaptasi terhadap habitat yang baru, mengurangi kemungkinan terjadinya kepunahan. Sedangkan kisaran geografi yang luas meningkatkan kemungkinan spesiasi dengan membuat sebagian populasi menjadi terisolasi. Dalam pengertian ini, mikroevolusi dan makroevolusi dapat melibatkan seleksi pada tingkat-tingkat yang berbeda, dengan mikroevolusi bekerja pada gen dan organisme, versus makroevolusi yang bekerja pada keseluruhan spesies dan memengaruhi laju spesiasi dan kepunahan.<ref>{{wikiref |id=Gould-2002 |text=Gould 2002, pp. 657–658}}</ref><ref>{{cite journal |author=Gould SJ |title=Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=91 |issue=15 |pages=6764–71 |year=1994 |month=July |pmid=8041695 |pmc=44281 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8041695}}</ref><ref name=Jablonski2000>{{cite journal | author = Jablonski, D. | year = 2000 | title = Micro- and macroevolution: scale and hierarchy in evolutionary biology and paleobiology | journal = Paleobiology | volume = 26 | issue = sp4 | pages = 15–52 | doi = 10.1666/0094-8373(2000)26[15:MAMSAH]2.0.CO;2 | url = http://www.bioone.org/perlserv/?request=get-abstract}}</ref>
 
Terdapat sebuah miskonsepsi bahwa evolusi bersifat "progresif", namun seleksi alam tidaklah memiliki tujuan jangka panjang dan tidak perlulah menghasilkan kompleksitas yang lebih besar.<ref>[http://www.sciam.com/askexpert_question.cfm?articleID=00071863-683B-1C72-9EB7809EC588F2D7 Scientific American; Biology: Is the human race evolving or devolving?], see also [[Devolution (biological fallacy)|biological devolution]].</ref> Walaupun [[evolusi kompleksitas|spesies kompleks]] berkembang dari evolusi, hal ini terjadi sebagai efek samping dari jumlah organisme yang meningkat, dan bentuk kehidupan yang sederhana tetap lebih umum.<ref name=Carroll>{{cite journal |author=Carroll SB |title=Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity |journal=Nature |volume=409 |issue=6823 |pages=1102–09 |year=2001 |pmid=11234024 |doi=10.1038/35059227 }}</ref> Sebagai contoh, mayoritas besar spesies adalah [[prokariota]] mikroskopis yang membentuk setengah [[biomassa]] dunia walaupun bentuknya yang kecil,<ref>{{cite journal |author=Whitman W, Coleman D, Wiebe W |title=Prokaryotes: the unseen majority |doi= 10.1073/pnas.95.12.6578 |journal=Proc Natl Acad Sci U S a |volume=95 |issue=12 |pages=6578–83 |year=1998|pmid=9618454}}</ref> serta merupakan mayoritas pada biodiversitas bumi.<ref name=Schloss>{{cite journal |author=Schloss P, Handelsman J |title=Status of the microbial census |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15590780#r6 |journal=Microbiol Mol Biol Rev |volume=68 |issue=4 |pages=686–91 |year=2004 |pmid=15590780 |doi=10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004 }}</ref> Organisme sederhana oleh karenanya merupakan bentuk kehidupan yang dominan di bumi dalam sejarahnya sampai sekarang. Kehidupan kompleks tampaknya lebih beranekaragam karena ia lebih mudah diamati.<ref>{{cite journal |author=Nealson K |title=Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights |journal=Orig Life Evol Biosph |volume=29 |issue=1 |pages=73–93 |year=1999 |pmid=11536899 |doi=10.1023/A:1006515817767 }}</ref>
Baris 125:
=== Adaptasi ===
{{details|Adaptasi}}
Adaptasi merupakan struktur atau perilaku yang meningkatkan fungsi organ tertentu, menyebabkan organisme menjadi lebih baik dalam bertahan hidup dan bereproduksi.<ref name=Darwin/> Ia diakibatkan oleh kombinasi perubahan acak dalam skala kecil pada sifat organisme secara terus menerus yang diikuti oleh seleksi alam varian yang paling cocok terhadap lingkungannya.<ref>{{cite journal |author=Orr H |title=The genetic theory of adaptation: a brief history |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=6 |issue=2 |pages=119–27 |year=2005 |pmid=15716908 |doi=10.1038/nrg1523 }}</ref> Proses ini dapat menyebabkan penambahan ciri-ciri baru ataupun kehilangan ciri-ciri leluhur. Contohnya adalah adaptasi bakteri terhadap seleksi [[antibiotik]] melalui perubahan genetika yang menyebabkan [[resistansi antibiotik]]. Hal ini dapat dicapai dengan mengubah target obat ataupun meningkatkan aktivitas transporter yang memompa obat keluar dari sel.<ref>{{cite journal |author=Nakajima A, Sugimoto Y, Yoneyama H, Nakae T |title=High-level fluoroquinolone resistance in Pseudomonas aeruginosa due to interplay of the MexAB-OprM efflux pump and the DNA gyrase mutation |url=http://www.jstage.jst.go.jp/article/mandi/46/6/46_391/_article/-char/en |journal=Microbiol. Immunol. |volume=46 |issue=6 |pages=391–95 |year=2002 |pmid=12153116}}</ref> Contoh lainnya adalah bakteri ''[[Escherichia coli]]'' yang berevolusi menjadi berkemampuan menggunakan [[asam sitrat]] sebagai nutrien pada sebuah [[Eksperimen evolusi jangka panjang E. coli|eksperimen laboratorium jangka panjang]],<ref>{{cite journal |author=Blount ZD, Borland CZ, Lenski RE |title=Inaugural Article: Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=105 |issue=23 |pages=7899–7906 |year=2008 |month=June |pmid=18524956 |doi=10.1073/pnas.0803151105 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18524956}}</ref> ataupun ''[[Flavobacterium]]'' yang berhasil menghasilkan enzim yang mengijinkanmengizinkan bakteri-bakteri ini tumbuh di limbah produksi [[nilon]].<ref>{{cite journal |author=Okada H, Negoro S, Kimura H, Nakamura S |title=Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers |journal=Nature |volume=306 |issue=5939 |pages=203–6 |year=1983 |pmid=6646204 |doi=10.1038/306203a0}}</ref><ref>{{cite journal |author=Ohno S |title=Birth of a unique enzyme from an alternative reading frame of the preexisted, internally repetitious coding sequence |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=81 |issue=8 |pages=2421–5 |year=1984 |month=April |pmid=6585807 |pmc=345072 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=6585807 |doi=10.1073/pnas.81.8.2421}}</ref>
 
Namun, banyak sifat-sifat yang tampaknya merupakan adapatasi sederhana sebenarnya merupakan [[eksaptasi]], yakni struktur yang awalnya beradaptasi untuk fungsi tertentu namun secara kebetulan memiliki fungsi-fungsi lainnya dalam proses evolusi.<ref name=GouldStructP1235>{{wikiref |id=Gould-2002 |text=Gould 2002, pp. 1235–1236}}</ref> Contohnya adalah cicak Afrika ''Holaspis guentheri'' yang mengembangkan bentuk kepala yang sangat pipih untuk dapat bersembunyi di celah-celah retakan, seperti yang dapat dilihat pada kerabat dekat spesies ini. Namun, pada spesies ini, kepalanya menjadi sangat pipih, sehingga hal ini membantu spesies tersebut meluncur dari pohon ke pohon.<ref name=GouldStructP1235/> Contoh lainnya adalah penggunaan enzim dari [[glikolisis]] dan [[metabolisme xenobiotik]] sebagai protein struktural yang dinamakan [[kristalin]] (''crystallin'') dalam [[lensa mata]] organisme.<ref>{{cite journal |author=Piatigorsky J, Kantorow M, Gopal-Srivastava R, Tomarev SI |title=Recruitment of enzymes and stress proteins as lens crystallins |journal=EXS |volume=71 |issue= |pages=241–50 |year=1994 |pmid=8032155}}</ref><ref>{{cite journal |author=Wistow G |title=Lens crystallins: gene recruitment and evolutionary dynamism |journal=Trends Biochem. Sci. |volume=18 |issue=8 |pages=301–6 |year=1993 |month=August |pmid=8236445 |doi=10.1016/0968-0004(93)90041-K}}</ref>
Baris 143:
=== Kooperasi ===
{{main|Kooperasi (evolusi)}}
Namun, tidak semua interaksi antar spesies melibatkan konflik.<ref>{{cite journal |author=Sachs J |title=Cooperation within and among species |journal=J. Evol. Biol. |volume=19 |issue=5 |pages=1415–8; discussion 1426–36 |year=2006 |pmid=16910971 |doi=10.1111/j.1420-9101.2006.01152.x }}{{br}}*{{cite journal |author=Nowak M |title=Five rules for the evolution of cooperation |journal=Science |volume=314 |issue=5805 |pages=1560–63 |year=2006 |pmid=17158317 |doi=10.1126/science.1133755 }}</ref> Pada kebanyakan kasus, interaksi yang saling menguntungkan berkembang. Sebagai contoh, kooperasi ekstrem yang terdapat antara tanaman dengan [[Mycorrhiza|fungi mycorrhizal]] yang tumbuh di akar tanaman dan membantu tanaman menyerap nutrien dari tanah.<ref>{{cite journal |author=Paszkowski U |title=Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses |journal=Curr. Opin. Plant Biol. |volume=9 |issue=4 |pages=364–70 |year=2006 |pmid=16713732 |doi=10.1016/j.pbi.2006.05.008 }}</ref> Ini merupakan hubungan timbal balik, dengan tanaman menyediakan gula dari fotosintesis ke fungi. Pada kasus ini, fungi sebenarnya tumbuh di dalam sel tanaman, mengijinkannyamengizinkannya bertukar nutrien dengan inang manakala mengirim [[transduksi sinyal|sinyal]] yang menekan [[sistem immun]] tanaman.<ref>{{cite journal |author=Hause B, Fester T |title=Molecular and cell biology of arbuscular mycorrhizal symbiosis |journal=Planta |volume=221 |issue=2 |pages=184–96 |year=2005 |pmid=15871030 |doi=10.1007/s00425-004-1436-x }}</ref>
 
Koalisi antara organisme spesies yang sama juga berkembang. Kasus ekstrem ini adalah [[eusosialitas]] yang ditemukan pada [[eusosialitas|serangga sosial]], seperti [[lebah]], [[rayap]], dan [[semut]], di mana serangga mandul memberi makan dan menjaga sejumlah organisme dalam koloni yang dapat berkembang biak. Pada skala yang lebih kecil [[sel somatik]] yang menyusun tubuh seekor hewan membatasi reproduksinya agar dapat menjaga organisme yang stabil, sehingga kemudian dapat mendukung sejumlah kecil [[sel nutfah]] hewan untuk menghasilkan keturunan. Dalam kasus ini, sel somatik merespon terhadap signal tertentu yang menginstruksikannya untuk tumbuh maupun [[apostosis|mati]]. Jika sel mengabaikan signal ini dan kemudian menggandakan diri, pertumbuhan yang tidak terkontrol ini akan menyebabkan [[kanker]].<ref name=Bertram/>
Baris 161:
[[Berkas:Darwin's finches.jpeg|frame|right|[[Isolasi geografis]] burung ''Finch'' di [[Kepulauan Galapagos]] menghasilkan lebih dari satu lusin spesies baru.]]
 
Mekanisme keempat spesiasi adalah [[spesiasi simpatrik]], di mana spesies berdivergen tanpa isolasi geografis atau perubahan pada habitat. Mekanisme ini cukup langka karena hanya dengan [[aliran gen]] yang sedikit akan menghilangkan perbedaan genetika antara satu bagian populasi dengan bagian populasi lainnya.<ref>{{cite journal|author=Savolainen V, Anstett M-C, Lexer C, Hutton I, Clarkson JJ, Norup MV, Powell MP, Springate D, Salamin N, Baker WJr |year=2006 |title=Sympatric speciation in palms on an oceanic island |journal=Nature |volume=441 |pages=210–13 | pmid=16467788 |doi=10.1038/nature04566}}{{br}}*{{cite journal| author=Barluenga M, Stölting KN, Salzburger W, Muschick M, Meyer A |year=2006 |title=Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish |journal=Nature |volume=439 |pages=719–723 |pmid=16467837 |doi=10.1038/nature04325}}</ref> Secara umum, spesiasi simpatrik pada hewan memerlukan evolusi [[polimorfisme (biologi)|perbedaan genetika]] dan [[perkawinan asortatif|perkawinan tak-acak]], mengijinkanmengizinkan isolasi reproduksi berkembang.<ref>{{cite journal |author=Gavrilets S |title=The Maynard Smith model of sympatric speciation |journal=J. Theor. Biol. |volume=239 |issue=2 |pages=172–82 |year=2006 |pmid=16242727 |doi=10.1016/j.jtbi.2005.08.041 }}</ref>
 
Salah satu jenis spesiasi simpatrik melibatkan perkawinan silang dua spesies yang berkerabat, menghasilkan spesies hibrid. Hal ini tidaklah umum terjadi pada hewan karena hewan hibrid bisanya mandul. Sebaliknya, perkawinan silang umumnya terjadi pada tanaman, karena tanaman sering menggandakan jumlah kromosomnya, membentuk [[poliploidi|poliploid]]. Ini mengijinkanmengizinkan kromosom dari tiap spesies tetua membentuk pasangan yang sepadan selama meiosis.<ref>{{cite journal |author=Hegarty Mf, Hiscock SJ |title=Genomic clues to the evolutionary success of polyploid plants |journal=Current Biology |volume=18 |issue=10 |pages=435–44 |year=2008 |doi=10.1016/j.cub.2008.03.043}}</ref> Salah satu contoh kejadian spesiasi ini adalah ketika tanaman ''[[Arabidopsis thaliana]]'' dan ''Arabidopsis arenosa'' berkawin silang, menghasilkan spesies baru ''Arabidopsis suecica''.<ref>{{cite journal |author=Jakobsson M, Hagenblad J, Tavaré S, ''et al'' |title=A unique recent origin of the allotetraploid species Arabidopsis suecica: Evidence from nuclear DNA markers |journal=Mol. Biol. Evol. |volume=23 |issue=6 |pages=1217–31 |year=2006 |pmid=16549398 |doi=10.1093/molbev/msk006 }}</ref> Hal ini terjadi sekitar 20.000 tahun yang lalu,<ref>{{cite journal |author=Säll T, Jakobsson M, Lind-Halldén C, Halldén C |title=Chloroplast DNA indicates a single origin of the allotetraploid Arabidopsis suecica |journal=J. Evol. Biol. |volume=16 |issue=5 |pages=1019–29 |year=2003 |pmid=14635917 |doi=10.1046/j.1420-9101.2003.00554.x }}</ref> dan proses spesiasi ini telah diulang dalam laboratorium, mengijinkanmengizinkan kajian mekanisme genetika yang terlibat dalam proses ini.<ref>{{cite journal |author=Bomblies K, Weigel D |title=Arabidopsis-a model genus for speciation |journal=Curr Opin Genet Dev |volume=17 |issue=6 |pages=500–504 |year=2007 |pmid=18006296 |doi=10.1016/j.gde.2007.09.006 }}</ref> Sebenarnya, penggandaan kromosom dalam spesies merupakan sebab utama isolasi reproduksi, karena setengah dari kromosom yang berganda akan tidak sepadan ketika berkawin dengan organisme yang kromosomnya tidak berganda.<ref name=Semon/>
 
=== Kepunahan ===
Baris 184:
{{main|Bukti nenek moyang bersama|Nenek moyang bersama|Homologi (biologi)}}
[[Berkas:Ape skeletons.png|right|320px|thumbnail|[[Kera|Hominoid]] merupakan keturunan dari [[nenek moyang bersama|nenek moyang yang sama]].]]
Semua [[organisme]] di [[bumi]] merupakan keturunan dari leluhur atau lungkang gen leluhur yang sama.<ref>{{cite journal |author=Penny D, Poole A |title=The nature of the last universal common ancestor |journal=Curr. Opin. Genet. Dev. |volume=9 |issue=6 |pages=672–77 |year=1999 |pmid=10607605 |doi=10.1016/S0959-437X(99)00020-9}}</ref> Spesies masa kini yang juga berada dalam proses evolusi dengan keanekaragamannya merupakan hasil dari rentetan peristiwa spesiasi dan kepunahan.<ref>{{cite journal |author=Bapteste E, Walsh DA |title=Does the 'Ring of Life' ring true? |journal=Trends Microbiol. |volume=13 |issue=6 |pages=256–61 |year=2005 |pmid=15936656 |doi=10.1016/j.tim.2005.03.012 }}</ref> [[Nenek moyang bersama]] organisme pertama kali dideduksi dari empat fakta sederhana mengenai organisme. Pertama, bahwa organisme-organisme memiliki distribusi geografi yang tidak dapat dijelaskan dengan adaptasi lokal. Kedua, bentuk keanekaragaman hayati tidaklah berupa organisme yang berbeda sama sekali satu sama lainnya, melainkan berupa organisme yang memiliki kemiripan morfologis satu sama lainnya. Ketiga, sifat-sifat vestigial dengan fungsi yang tidak jelas memiliki kemiripan dengan sifat leluhur yang berfungsi jelas. Terakhir, organisme-organisme dapat diklasifikasikan berdasarkan kemiripan ini ke dalam kelompok-kelompok hirarkishierarkis.<ref name=Darwin/>
 
Spesies-spesies lampau juga meninggalkan catatan sejarah evolusi mereka. [[Fosil]], bersama dengan anatomi yang dapat dibandingkan dengan organisme sekarang, merupakan catatan morfologi dan anatomi.<ref name=Jablonski>{{cite journal |author=Jablonski D |title=The future of the fossil record |journal=Science |volume=284 |issue=5423 |pages=2114–16 |year=1999 |pmid=10381868 |doi=10.1126/science.284.5423.2114 }}</ref> Dengan membandingkan anatomi spesies yang sudah punah dengan spesies modern, ahli paleontologi dapat menarik garis keturunan spesies tersebut. Namun pendekatan ini hanya berhasil pada organisme-organisme yang mempunyai bagian tubuh yang keras, seperti cangkang, kerangka, atau gigi. Lebih lanjut lagi, karena prokariota seperti [[bakteri]] dan [[arkaea]] hanya memiliki kemiripan morfologi bersama yang terbatas, fosil-fosil prokariota tidak memberikan informasi mengenai leluhurnya.
Baris 246:
Aplikasi utama evolusi pada bidang teknologi adalah [[seleksi buatan]], yakni seleksi terhadap sifat-sifat tertentu pada sebuah populasi organisme yang disengajakan. Manusia selama beberapa ribu tahun telah menggunakan seleksi buatan pada [[domestikasi]] tumbuhan dan hewan.<ref>{{cite journal |author=Doebley JF, Gaut BS, Smith BD |title=The molecular genetics of crop domestication |journal=Cell |volume=127 |issue=7 |pages=1309–21 |year=2006 |pmid=17190597 |doi=10.1016/j.cell.2006.12.006 }}</ref> Baru-baru ini, seleksi buatan seperti ini telah menjadi bagian penting dalam [[rekayasa genetika]], dengan [[penanda terseleksi]] seperti gen resistansi antibiotik digunakan untuk memanipulasi DNA pada [[biologi molekuler]].
 
Karena evolusi dapat menghasilkan proses dan jaringan yang sangat optimal, ia memiliki banyak aplikasi pada [[ilmu komputer]]. Pada ilmu komputer, simulasi evolusi yang menggunakan [[algoritma evolusi]] dan [[kehidupan buatan]] dimulai oleh Nils Aall Barricelli pada tahun 1960-an, dan kemudian diperluas oleh [[Alex Fraser]] yang mempublikasi berbagai karya ilmiah mengenai simulasi [[seleksi buatan]].<ref>{{cite journal |author=Fraser AS |title=Monte Carlo analyses of genetic models |journal=Nature |volume=181 |issue=4603 |pages=208–9 |year=1958 |pmid=13504138 |doi=10.1038/181208a0 }}</ref> [[Algoritma evolusi|Seleksi buatan]] menjadi metode optimalisasi yang dikenal luas oleh hasil kerja [[Ingo Rechenberg]] pada tahun 1960-an dan awal tahun 1970-an, yang menggunakan [[strategi evolusi]] untuk menyelesaikan masalah teknik yang kompleks.<ref>{{cite book|last=Rechenberg|first=Ingo|year=1973|title=Evolutionsstrategie - Optimierung technischer Systeme nach Prinzipien der biologischen Evolution (PhD thesis)|publisher=Fromman-Holzboog|language = German}}</ref> [[Algoritma genetika]] utamanya, menjadi populer oleh karya tulisan [[John Henry Holland|John Holland]].<ref>{{cite book|last=Holland|first=John H.|year=1975|title=Adaptation in Natural and Artificial Systems|publisher=University of Michigan Press|isbn = 0262581116}}</ref> Seiring dengan meningkatnya ketertarikan akademis, peningkatan kemampuan komputer mengijinkanmengizinkan aplikasi yang praktis, meliputi evolusi otomatis program komputer.<ref>{{cite book|last=Koza|first=John R.|year=1992|title=Genetic Programming|subtitle=On the Programming of Computers by Means of Natural Selection|publisher=MIT Press}}</ref> Algoritma evolusi sekarang digunakan untuk menyelesaikan masalah multidimensi. Penyelesaian menggunakan algoritma ini lebih efisien daripada menggunakan perangkat lunak yang diproduksi oleh perancang manusia. Selain itu, ia juga digunakan untuk mengoptimalkan desain sistem.<ref>{{cite journal |author=Jamshidi M |title=Tools for intelligent control: fuzzy controllers, neural networks and genetic algorithms |journal=Philosophical transactions. Series A, Mathematical, physical, and engineering sciences |volume=361 |issue=1809 |pages=1781–808 |year=2003 |pmid=12952685 |doi=10.1098/rsta.2003.1225}}</ref>
 
== Lihat pula ==