Cnidaria
| Cnidaria Rentang fosil: Ediakara - Sekarang
| |
|---|---|
| |
| Jelatang laut, Chrysaora quinquecirrha | |
| Klasifikasi ilmiah | |
| Domain: | |
| Kerajaan: | |
| Filum: | Cnidaria Hatschek, 1888
|
| Kelas | |
Cnidaria adalah sebuah filum yang terdiri dari lebih dari 10.000 spesies hewan sederhana yang hanya ditemukan di perairan, kebanyakan lingkungan laut. Dari sudut etimologi, kata Cnidaria berasal dari bahasa Yunani "cnidos" yang berarti "jarum penyengat". Kemampuan menyengat cnidaria-lah yang merupakan asal nama mereka. Ciri khas Cnidaria adalah knidosit, yang merupakan sel terspesialisasi yang mereka pakai terutama untuk menangkap mangsa dan membela diri. Tubuh mereka terdiri atas mesoglea, suatu bahan tak hidup yang mirip jeli, terletak di antara dua lapisan epitelium yang biasanya setebal satu sel. Mereka memiliki dua bentuk tubuh dasar: medusa yang berenang bebas dan polip yang sesil, keduanya simetris radial dengan mulut dikelilingi oleh tentakel berknidosit. Kedua bentuk tersebut mempunyai rongga tubuh untuk pencernaan dan pernafasan, dan sebuah lubang yang berfungsi sebagai mulut maupun anus. Banyak cnidaria memproduksi koloni yang merupakan organisme tunggal dan terdiri atas zooid.
Dalam waktu lama, Cnidaria dikelompokkan dengan Ctenophora dalam filum Coelenterata[1], akan tetapi setelah perbedaan mereka mulai disadari, mereka ditempatkan pada filum yang terpisah. Cnidaria diklasifikasikan menjadi empat kelompok utama: Anthozoa yang sesil terdiri dari anemon laut, koral, dan pena laut, Scyphozoa (ubur-ubur), Cubozoa (ubur-ubur kotak) dan Hydrozoa, sebuah kelompok beranekaragam yang terdiri dari semua Cnidaria air tawar dan beberapa spesies air laut. Beberapa kelompok hewan lain juga dianggap sebagai kelas tersendiri seperti Staurozoa (ubur-ubur bertangkai) serta Myxozoa dan Polypodiozoa (keduanya parasit).
Ciri-ciri khas sunting
Cnidaria membentuk filum hewan yang lebih kompleks daripada spons, hampir sekompleks ctenophora (ubur-ubur sisir), dan kurang kompleks dibanding bilateria, yang terdiri dari hampir semua hewan lain. Akan tetapi, cnidaria dan ctenophora lebih kompleks daripada spons karena mereka memiliki sel-sel yang dihubungkan dalam jaringan. Cnidaria juga memiliki otot, sistem saraf, dan beberapa mempunyai organ indra, hal-hal yang tidak dimiliki spons. Cnidaria memiliki keunikan dari hewan lain karena memiliki knidosit yang dapat ditembakkan dan digunakan terutama untuk menangkap mangsa.[2]
Seperti spons dan ctenophora, cnidaria mempunyai dua lapisan sel utama yang mengapit lapisan tengah yang mirip jeli yang disebut mesoglea pada cnidaria; hewan yang lebih kompleks memiliki tiga lapisan sel utama dan tidak ada lapisan perantara mirip jeli. Oleh karena itu, cnidaria dan ctenophora disebut sebagai diploblastik bersama dengan spons.
Struktur sunting
Bentuk tubuh dasar sunting
Cnidaria dewasa memiliki dua bentuk tubuh dasar: Medusa yang dapat berenang bebas (motil) dan Polip yang menempel pada substrat (sesil). Kedua bentuk tersebut memiliki simetri radial. Hewan ini tidak punya kepala dan mulut serta anusnya terletak di lubang yang sama, sisi yang dekat mulut disebut oral dan sebaliknya disebut aboral. Cnidaria memiliki tentakel yang dipenuhi knidosit disisinya. Beberapa hydrozoa terdiri atas koloni zooid yang memiliki berbagai fungsi, seperti pertahanan dan berburu mangsa. Mesoglea polip biasanya tipis dan lembut, sedangkan medusa memiliki mesoglea yang tebal dan elastis, sehingga medusa dapat meluncur di air dan bentuknya kembali seperti semula.[3]
Rangka sunting
Pada medusa, satu-satunya penopang tubuh adalah mesoglea. Polip seperti Hydra dan kebanyakan anemon laut menutup mulutnya saat tidak makan, dan air di dalam rongga tubuhnya berfungsi sebagai rangka hidrostatik, mirip dengan balon yang diisi air. Polip lain seperti Tubularia menggunakan tumpukan sel berisi air sebagai penopang. Koral mensekresikan rangka luar (eksoskeleton) dari kalsium karbonat.[3]
Lapisan sel utama sunting
Cnidaria adalah binatang diploblastik, dengan kata lain mereka mempunyai dua lapisan sel utama, sedangkan binatang yang lebih kompleks adalah triploblastik yang mempunyai tiga lapisan utama. Dua lapisan sel utama cnidaria membentuk epitel yang kebanyakan setebal satu sel, dan melekat pada membran dasar berserat, yang mereka sekresikan. mereka juga mensekresikan mesoglea yang mirip jeli yang memisahkan lapisan-lapisan tersebut. Lapisan yang menghadap ke luar, dikenal sebagai eksoderm ("kulit luar"), biasanya terdiri dari tipe-tipe sel berikut:[2]
- Sel epiteliomuskuler yang tubuhnya membentuk bagian epitelium tetapi yang dasarnya meluas membentuk serat-serat otot pada baris-baris sejajar.[4] Serat-serat lapisan sel yang menghadap keluar ini umumnya tegak lurus pada serat-serat dari lapisan sel yang menghadap kedalam. Pada Anthozoa (anemon laut, koral, dan lain-lain) dan Scyphozoa (ubur-ubur), mesogleanya juga terdapat sel-sel otot.[5]
Ceriantharia dapat bersembunyi di tabung yang tersusun dari Ptikosista. - Knidosit (Cnidocyte), sel penyengat mirip harpun yang memberi nama filum Cnidaria ini. Sel-sel ini berada di antara atau kadang di atas sel-sel otot.[2]
- Sel saraf. Sel pengindera berada di antara atau kadang kala di atas sel-sel otot,[2] dan berkomunikasi melalui sinapsis (celah yang dilalui sinyal kimia) dengan sel saraf motor, yang terutama terletak di antara dasar dari sel-sel otot.[5]
- Sel interstisial, yang tak terspesialisasi, dan dapat menggantikan sel-sel yang hilang atau rusak dengan berubah menjadi tipe yang sesuai. Sel-sel ini terdapat di antara dasar sel-sel otot.[2]
Selain sel epiteliomuskuler, saraf dan interstisial, gastrodermis ("kulit perut") mengandung sel-sel kelenjar yang mensekresikan enzim pencernaan. Pada beberapa spesies ia juga mempunyai knidosit yang dipakai untuk mengalahkan mangsanya yang masih berjuang.[2][5]
Knidosit sunting
Knidosit adalah sel unik seperti harpun yang dimiliki Cnidaria dan terdiri dari tiga tipe:
- Nematosista yang berfungsi menusuk dan menyuntikkan racun pada mangsanya, tipe ini dimiliki kebanyakan Cnidaria
- Spirosista berbentuk benang yang berfungsi menjerat mangsa.
- Ptikosista digunakan untuk membangun tabung perlindungan bagi Cnidaria dari ordo Ceriantharia atau lebih dikenal dengan anemon tabung.
Nematosista terdiri atas organel knida atau knidosista yang berbentuk kapsul serta gulungan benang yang berisi racun, diujung benang terdapat kait yang dapat menusuk mangsa. Untuk memicu tembakan, knidosit memiliki silia atau rambut halus yang disebut knidosil, terakhir adalah operkulum sebagai penutup knida.
Mekanisme penembakkan knidosit masih belum terpecahkan, terdapat beberapa hipotesis tentang hal ini:
- Benang tersebut mungkin adalah sebuah pegas,yang dapat meregang dengan cepat ketika operkulum terbuka
- Perubahan zat kimia di dalam sel ketika pemicu aktif, sehingga terjadi tekanan osmosis yang menyebabkan air masuk lewat membran dan memaksa benang untuk ditembakkan
- Saat pemicu aktif knida berkontraksi secara cepat sehingga tekanan di dalam kapsul meningkat
Knidosit hanya dapat digunakan sekali, tapi dapat diganti dalam waktu 48 jam. Untuk menghindari tembakan yang sia-sia misalnya ke objek yang tak hidup atau terlalu jauh, digunakanlah kombinasi dua pemicu, sel indra untuk mendeteksi zat kimia di air dan silia untuk merespon kontak, knidosit biasanya terhubung oleh saraf, sehingga ketika salah satu ditembakkan yang lain juga akan terpicu.
Nematosista adalah senjata yang sangat efektif. Satu nematosista mampu melumpuhkan arthropoda kecil. Knidosit paling berbahaya bagi manusia dapat ditemukan pada ubur-ubur kotak (Cubozoa). Menurut Australian Institute of Marine Science, salah satu anggota Cnidaria dari kelompok Cubozoa, Chironex fleckeri, dianggap sebagai hewan laut paling berbisa yang pernah diketahui. Hewan ini mampu menyebabkan sakit luar biasa bagi manusia bahkan menyebabkan kematian. Di sisi lain anemon laut mempunyai intensitas sengatan paling rendah, mungkin karena nematosistanya tidak mampu menembus kulit, sehingga terasa seperti permen yang lengket.
Pergerakan sunting
Medusa bergerak menggunakan otot yang menarik tubuhnya, sehingga air di dalam rongga tubuhnya akan keluar dan mendorongnya, mesogleanya yang elastis mengembalikan bentuknya seperti semula dan Cnidaria dapat mengulangi gerakannya lagi.
Sedangkan polip dapat bergerak lamban dengan merayap seperti siput atau meroda seperti teknik senam lantai.
Sistem saraf dan indra sunting
Cnidaria tidak punya otak atau sistem saraf pusat. Akan tetapi mereka punya jaring saraf yang terdiri dari neuron yang dapat merespon pada berbagai rangsangan. Knidositnya memiliki silia yang dapat mendeteksi kontak fisik dan indra yang dapat mendeteksi zat kimia seperti bau, kombinasi ini memungkinkan knidosit menembak sasaran yang tepat. Knidosit juga terangsang dan ikut menembak apabila knidosit di dekatnya juga menembak.
Medusa dan hewan berkoloni seperti sifonofor dan chondrofor mempunyai indra keseimbangan untuk mengontrol kecepatan dan kemiringan tubuh yaitu statosista, ruangan penuh rambut yang mendeteksi gerakan mineral statolit. Jika tubuh miring, statolit akan bergerak dan merangsang rambut di statosista untuk mengirim sinyal agar hewan tersebut menyeimbangkan tubuhnya kembali. Kebanyakan spesies memiliki oseli atau organ mirip mata namun lebih sederhana yang mampu mendeteksi sumber cahaya. Akan tetapi Cubozoa memiliki mata sejati lengkap dengan retina, kornea, dan lensa. Walaupun matanya mungkin tidak mampu membuat gambar, tapi Cubozoa dapat dengan jelas mendeteksi arah datangnya cahaya dan mendeteksi objek berwarna polos.
Sistem pencernaan dan ekskresi sunting
Cnidaria mendapat makanan dengan berbagai cara: predasi atau berburu mangsa, menyerap zat organik yang larut di air, menyaring partikel makanan di air, dan mendapatkan nutrisi dari alga simbiotik di dalam selnya. Kebanyakan Cnidaria mendapatkan makanan lewat predasi, beberapa Cnidaria yang bersimbiosis dengan alga memberikan perlindungan, karbon dioksida dan tempat yang terkena cahaya matahari bagi alganya.[3]
Cnidaria menggunakan knidositnya untuk melumpuhkan mangsanya kemudian dimasukkan kedalam mulut menggunakan tentakelnya, setelah masuk rongga pencernaan, sel kelenjar di gastroderm mensekresikan enzim untuk mencerna makanan, nutrisi yang didapatkan disalurkan ke seluruh tubuh menggunakan aliran air yang dikontrol silia di gastroderm atau gerakan otot. Nutrisi dikirimkan ke lapisan sel terluar lewat difusi.
Sisa makanan yang tidak dapat dicerna dikeluarkan lewat mulut juga menggunakan aliran air.
Pernafasan sunting
Cnidaria tidak punya organ pernafasan, tapi bernafas lewat kedua lapisan sel dengan menyerap oksigen dan mengeluarkan karbon dioksida ke sekitarnya. Beberapa Cnidaria yang bersimbiosis dengan alga fotosintetik dapat mengalami kelebihan oksigen yang berakibat fatal, sehingga mereka memproduksi antioksidan untuk menetralisir oksigen yang berlebih.
Regenerasi sunting
Semua Cnidaria mampu beregenerasi, mereka dapat menggunakan kemampuan ini untuk bereproduksi secara aseksual. Medusa memiliki kemampuan regeneraasi terbatas, tapi polip mampu melakukannya secara penuh. Sehingga polip seperti koral mampu tumbuh kembali walaupun dihancurkan predator.
Sistem reproduksi sunting
Cnidaria mengalami reproduksi dengan daur hidup antara bentuk polip dan medusa. Pada Schypozoa (Ubur-ubur) dan Cubozoa (Ubur-ubur kotak), larvanya berenang sampai mendapatkan tempat yang cocok untuk menempel, kemudian larva tumbuh menjadi polip. Polip tumbuh besar sampai dewasa kemudian menarik tentakelnya serta memotong tubuhnya secara horizontal, proses ini disebut strobilasi. Bagian yang terpotong berenang bebas sebagai medusa muda. Medusa tumbuh sampai dewasa sedangkan polip melanjutkan proses strobilasi. Medusa dewasa memiliki kelenjar reproduksi di gastroderm-nya, kelenjar ini dapat menghasilkan sel telur atau sperma yang dapat dikeluarkan saat musim kawin tiba. Telur yang dibuahi menjadi larva dan memulai daur hidupnya lagi.[3]
Peristiwa bergantinya cara reproduksi dari seksual (tahap medusa) ke aseksual (tahap polip) atau sebaliknya disebut metagenesis, proses ini juga dapat ditemukan pada beberapa tumbuhan misalnya lumut, dimana cara reproduksinya berganti dari pembuatan spora yang aseksual ke pembuatan gamet yang seksual.
Banyak Cnidaria yang menghilangkan salah satu tahap diatas, misalnya beberapa Schypozoa tidak punya tahap polip, sehingga larvanya langsung tumbuh menjadi medusa muda. Polip Cubozoa hanya menghasilkan satu medusa. Hydrozoa lebih beragam, beberapa tidak mengalami tahap polip, sedangkan yang lain seperti Hydra tidak punya tahap medusa. Anthozoa tidak mengalami tahap medusa tapi menggunakan polip yang bertunas.
Klasifikasi sunting
Dulu Cnidaria dikelempokkan bersama Ctenophora dalam satu filum, yaitu Coelenterata. Akan tetapi mereka akhirnya dipisah setelah banyak ditemukan perbedaan. Cnidaria dibagi menjadi beberapa kelas:
Schypozoa sunting
Schypozoa berasal dari Bahasa Yunani skyphos (σκύφος), sejenis cangkir dengan dua pegangan karena bentuk medusanya mirip cangkir terbalik. Juga disebut dengan ubur-ubur sejati agar tidak dibingungkan dengan hewan lain yang juga disebut ubur-ubur misalnya Ctenophora atau Cubozoa.
Umumnya mereka berukuran 2 sampai 40 cm, tapi ubur-ubur yang lebih besar bisa mencapai 1-2 meter, misalnya spesies terbesarnya Cyanea capillata atau lebih dikenal dengan Surai singa. Schypozoa dapat ditemukan di lautan di seluruh dunia, dari permukaan sampai laut dalam. Schypozoa tidak ditemukan di air tawar. Schypozoa memakan beragam makanan seperti Krustasea atau Ikan yang mereka buru menggunakan organel nematosista.
Cubozoa sunting
Cubozoa atau dikenal dengan nama ubur-ubur kotak, dinamakan seperti itu karena medusanya berbentuk kotak. Cubozoa lebih cepat dari ubur-ubur lainnya dan juga jauh lebih berbahaya, anggotanya seperti Chironex fleckeri, Carukia barnesi dan Malo kingi terkenal akan bisanya dan terkenal sebagai salah satu hewan laut paling berbahaya di dunia, sengatan hewan tersebut mampu menyebabkan kematian bagi manusia.
Sistem saraf dan inderanya lebih canggih dari ubur-ubur lain, jika lainnya hanya memiliki oseli sederhana untuk mengetahui sumber cahaya, Cubozoa memiliki mata lengkap yang dapat digunakan untuk menghindari penghalang atau berenang dengan cepat, berkat hal itu dibandingkan ubur-ubur lain Cubozoa lebih aktif untuk berburu mangsa, yaitu ikan kecil. Cubozoa berukuran kecil sekitar 20–30 cm tapi tentakelnya dapat mencapai 3 meter. Cubozoa dapat ditemukan di Samudera Pasifik, Atlantik dan Hindia.
Hydrozoa sunting
Hydrozoa adalah kelompok yang beraneka ragam, beberapa ada yang berupa hewan tunggal, beberapa berupa koloni yang terdiri dari hewan-hewan kecil (zooid) yang bergabung membentuk hewan tunggal, kebanyakan hidup dilaut walaupun ada yang tinggal di air tawar.
Polip yang berkoloni terhubung oleh hidrokaulus yang berbentuk batang dan koloni tersebut terikat ke dasar dengan stolon yang mirip akar, sehingga sekilas polip hydrozoa terlihat seperti tanaman. Pada umumnya, koloni hydrozoa berukuran kecil, tetapi beberapa spesies seperti sifonofor mencapai beberapa meter, polip dan hidrokaulusnya dilindungi oleh protein bernama perisarkus.
Sedangkan bentuk medusa berukuran jauh lebih kecil dari ubur-ubur lain hanya berdiameter sekitar 0,5 – 6 cm, walaupun kebanyakan hydrozoa memiliki tahap medusa, tidak semuanya dapat berenang bebas, di beberapa spesies hanya bertindak sebagai tunas. Sekilas medusa hydrozoa mirip dengan schypozoa.
Anthozoa sunting
Anthozoa berasal dari Bahasa Yunani anthos (άνθος) yang berarti bunga, karena kebanyakan mirip bunga. Mereka adalah kelompok yang seluruh anggotanya berupa polip tanpa tahap medusa. Mereka bereproduksi secara seksual dengan mengeluarkan sperma dan sel telur yang kemudian menjadi larva yang akan tumbuh menjadi polip baru, ada juga yang bereproduksi secara aseksual menggunakan tunas. Anggotanya berjumlah lebih dari 6000 spesies, jauh lebih banyak dibanding kelompok Cnidaria lain. Seperti Cnidaria lain mereka memiliki rongga mulut yang dikelilingi tentakel yang kaya akan knidosit untuk berburu mangsa. Beberapa ada yang bersimbiosis dengan alga fotosintetik. Anggotanya yang terkenal antara lain anemon laut dan koral, mereka salah satu pembentuk terumbu karang.
Staurozoa sunting
Staurozoa dengan satu-satunya ordo yaitu Stauromedusa sering disebut dengan ubur-ubur bertangkai. Mereka dianggap sebagai bagian dari Schypozoa, tapi riset genetik terbaru menyatakan bahwa mereka adalah kelas tersendiri. Mereka memiliki keunikan dari Cnidaria lain dengan tidak adanya perubahan dari tahap polip ke medusa atau sebaliknya, mereka terlihat seperti medusa yang menempel dengan gaya hidup yang mirip polip, karena itu mereka disebut ubur-ubur berangkai. Umumnya mereka memiliki tubuh seperti terompet dengan tangkai untuk menempel ditengahnya. Kebanyakan anggotanya ditemukan di yang perairan dingin dekat pantai. Stauromedusa bereproduksi secara seksual dengan menghasilkan sel telur atau sperma yang nantinya menjadi larva yang akan menempel di tempat yang cocok dan tumbuh menjadi staurozoa baru yang menempel, tidak seperti Schypozoa mereka tidak mengalami strobilasi, tapi mereka berkembang langsung menjadi individu dewasa.
Myxozoa dan Polypodiozoa sunting
Tidak seperti Cnidaria lainnya hewan ini adalah parasit yang membutuhkan inang untuk bertahan hidup. Myxozoa dulunya dianggap sebagai protozoa, riset terus dilakukan dan akhirnya mereka dimasukkan ke filum Cnidaria. Sekarang Myxozoa dianggap sebagai turunan dari ubur-ubur yang dapat hidup sendiri dengan berenang bebas yang berevolusi menjadi parasit obligat (parasit yang membutuhkan inang untuk menyelesaikan daur hidupnya) mikroskopis yang terdiri dari hanya beberapa sel saja. Mereka berukuran antara 10 μm sampai 20 μm, mereka menjadikan ikan, cacing atau bryozoa sebagai inangnya. Myxozoa tinggal di perairan laut maupun air tawar. Myxozoa terdiri dari 1300 spesies.
Sedangkan Polipodiozoa adalah parasit endoseluler (di dalam sel) yang menyerang telur ikan sturgeon atau sejenisnya. Satu-satunya anggota kelompok ini adalah Polypodium hydriforme. Polypodium dianggap sebagai Cnidaria karena memiliki nematosista, tapi karakteristik sangat berbeda dengan Cnidaria lain. Polypodium tinggal di air tawar.
Ekologi dan Hubungan dengan Manusia sunting
Cnidaria tersebar di perairan di seluruh dunia, baik di perairan tawar maupun laut. Tetapi, banyak dari mereka yang bergantung pada alga fotosintetik yang membutuhkan cahaya matahari untuk membuat nutrisi dan energi, sehingga mereka tinggal di perairan yang dangkal. Koral pembentuk karang persebarannya terbatas di perairan tropis. Sedangkan staurozoa terbatas di perairan dingin seperti lingkar kutub utara. Cnidaria ukurannya bervariasi dari yang mikroskopis seperti Myxozoa sampai berukuran berdiameter 2 m seperti Surai singa.
Mangsa cnidaria beragam, dari plankton sampai hewan yang lebih besar dari mereka seperti ikan dan arthropoda, hal ini mungkin karena mereka mempunyai senjata knidosit. Beberapa cnidaria bersifat parasit. Beberapa bersimbiosis dengan alga fotosintetik atau menyerap nutrisi yang larut di air. Predator dari cnidaria antara lain: siput laut yang dapat memasang nematosista ke tubuh mereka sebagai pertahanan diri, bintang laut dan ikan kepe-kepe yang dapat merusak koral, serta kura-kura yang memakan ubur-ubur. Beberapa juga melakukan hubungan simbiosis seperti anemon laut dan ikan badut.
Terumbu karang adalah salah satu ekosistem terpenting di dunia. Cnidaria penyusun terumbu karang berasal dari kelas Anthozoa dan Hydrozoa.Terumbu karang penting bagi manusia terutama yang tinggal di pantai, karena pantai mereka dapat terlindungi dari ombak yang terhalang oleh terumbu karang. Terumbu karang menjadi sumber pendapatan bagi penduduk sekitar, untuk pariwisata atau tempat memancing. Akan tetapi, aktivitas manusia dapat merusak ekosistem terumbu karang dengan berbagai cara: misalnya menggunakan peledak untuk menangkap ikan atau menangkap ikan-ikan yang masih muda sebagai ikan hias di akuarium.
Artikel ini tidak memiliki kategori atau memiliki terlalu sedikit kategori. Bantulah dengan menambahi kategori yang sesuai. Lihat artikel yang sejenis untuk menentukan apa kategori yang sesuai. Tolong bantu Wikipedia untuk menambahkan kategori. Tag ini diberikan pada Januari 2023. |
- ^ Parker, Sybil, P (1984). McGraw-Hill Dictionary of Biology. McGraw-Hill Company.
- ^ a b c d e f Hinde, R.T., (1998). "The Cnidaria and Ctenophora". Dalam Anderson, D.T.,. Invertebrate Zoology. Oxford University Press. hlm. 28–57. ISBN 0195513681.
- ^ a b c d Ruppert, E.E.; Fox, R.S. & Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (7 ed.). Brooks / Cole.
- ^ Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). "Introduction to Metazoa". Invertebrate Zoology (edisi ke-7). Brooks / Cole. hlm. 103–104. ISBN 0030259827.
- ^ a b c Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (edisi ke-7). Brooks / Cole. hlm. 111–124. ISBN 0030259827.