Asam deoksiribonukleat: Perbedaan antara revisi
Konten dihapus Konten ditambahkan
Baris 31:
Urasil biasanya tidak ditemukan dalam DNA (ditemukan dalam sel hanya sebagai produk uraian sitosina). Namun pada sejumlah [[bakteriofag]]– bakteriofag PBS1 dan PBS2 ''Bacillus subtilis'' dan bakteriofag piR1-37 ''Yersinia''– timina telah digantikan oleh urasil.<ref name=Kiljunen2005>{{cite journal | author = Kiljunen S, Hakala K, Pinta E, Huttunen S, Pluta P, Gador A, Lönnberg H, Skurnik M | title = Yersiniophage phiR1-37 is a tailed bacteriophage having a 270 kb DNA genome with thymidine replaced by deoxyuridine | journal = Microbiology | volume = 151 | issue = 12 | pages = 4093–4102 | year = 2005 | pmid = 16339954 | doi = 10.1099/mic.0.28265-0 }}</ref> [[Fag]] lainnya - fag S6 Staphylococcus - juga telah diidentifikasi mempunyai urasil pada genomnya.<ref name=Uchiyama2014>Uchiyama J, Takemura-Uchiyama I, Sakaguchi Y, Gamoh K, Kato SI, Daibata M, Ujihara T, Misawa N, Matsuzaki S (2014) Intragenus generalized transduction in ''Staphylococcus'' spp. by a novel giant phage. ISME J. 2014 Mar 6. {{DOI|10.1038/ismej.2014.29}}</ref>
[[Basa J]] (beta-d-glukopiranosiloksimetilurasil) yang merupakan bentuk modifikasi dari urasil juga dapat ditemukan pada sejumlah organisme: [[flagellata]] ''[[Diplonema (protozoa)|Diplonema]]'' dan ''[[Euglena]]'', dan seluruh organisme marga [[kinetoplastid]]<ref name=Simpson1998>{{cite journal | author = Simpson L | title = A base called J | journal = Proc Natl Acad Sci USA | volume = 95 | issue = 5 | pages = 2037–2038 | year = 1998 | pmid = 9482833 | pmc = 33841 | doi = 10.1073/pnas.95.5.2037 | url = | bibcode = 1998PNAS...95.2037S }}</ref> Biosintesis basa J terjadi dalam dua tahap: pada tahap pertama, basa timina spesifik pada DNA diubah menjadi hidroksimetildeoksiuridina (HOMedU); pada tahap kedua HOMedU diglikosilasi menjadi basa J.<ref name=Borst2008>{{cite journal | author = Borst P, Sabatini R | title = Base J: discovery, biosynthesis, and possible functions | journal = Annual review of microbiology | volume = 62 | pages = 235–51 | year = 2008 | pmid = 18729733 | doi = 10.1146/annurev.micro.62.081307.162750 }}</ref> Protein-protein yang mengikat basa J ini juga telah berhasil diidentifikasi.<ref name=Cross1999>{{cite journal | author = Cross M, Kieft R, Sabatini R, Wilm M, de Kort M, van der Marel GA, van Boom JH, van Leeuwen F, Borst P | title = The modified base J is the target for a novel DNA-binding protein in kinetoplastid protozoans | journal = The EMBO Journal | volume = 18 | issue = 22 | pages = 6573–6581 | year = 1999 | pmid = 10562569 | pmc = 1171720 | doi = 10.1093/emboj/18.22.6573 }}</ref><ref name=DiPaolo2005>{{cite journal | author = DiPaolo C, Kieft R, Cross M, Sabatini R | title = Regulation of trypanosome DNA glycosylation by a SWI2/SNF2-like protein | journal = Mol Cell | volume = 17 | issue = 3 | pages = 441–451 | year = 2005 | pmid = 15694344 | doi = 10.1016/j.molcel.2004.12.022 }}</ref><ref name=Vainio2009>{{cite journal | author = Vainio S, Genest PA, ter Riet B, van Luenen H, Borst P | title = Evidence that J-binding protein 2 is a thymidine hydroxylase catalyzing the first step in the biosynthesis of DNA base J | journal = Molecular and biochemical parasitology | volume = 164 | issue = 2 | pages = 157–61 | year = 2009 | pmid = 19114062 | doi = 10.1016/j.molbiopara.2008.12.001 }}</ref> Protein-protein ini tampaknya merupakan kerabat jauh dari onkogen Tet1 yang terlibat dalam patogenesis [[leukimia myeloid akut]].<ref name=Iyer2009>{{cite journal | author = Iyer LM, Tahiliani M, Rao A, Aravind L | title = Prediction of novel families of enzymes involved in oxidative and other complex modifications of bases in nucleic acids | journal = Cell Cycle | volume = 8 | issue = 11 | pages = 1698–1710 | year = 2009 | pmid = 19411852 | pmc = 2995806 | doi = 10.4161/cc.8.11.8580 }}</ref> Basa J tampaknya bekerja sebagai sinyal terminasi untuk [[RNA polimerase II]].<ref name=van_Luenen2012>{{cite journal | author = van Luenen HG, Farris C, Jan S, Genest PA, Tripathi P, Velds A, Kerkhoven RM, Nieuwland M, Haydock A, Ramasamy G, Vainio S, Heidebrecht T, Perrakis A, Pagie L, van Steensel B, Myler PJ, Borst P | title = Leishmania | journal = Cell | volume = 150 | issue = 5 | pages = 909–921 | year = 2012 | pmid = 22939620 | pmc = 3684241 | doi = 10.1016/j.cell.2012.07.030 }}</ref><ref name=Hazelbaker2012>{{cite journal | author = Hazelbaker DZ, Buratowski S | title = Transcription: base J blocks the way | journal = Curr Biol | volume = 22 | issue = 22 | pages = R960–2 | year = 2012 | pmid = 23174300 | pmc = 3648658 | doi = 10.1016/j.cub.2012.10.010 }}</ref>
[[File:DNA-ligand-by-Abalone.png|left|thumb|Alur mayor dan minor DNA. Alur minor merupakan tapak pengikatan untuk [[Pewarna Hoechst|Hoechst 33258]].]]
===Alur DNA===
Pada struktur heliks ganda DNA, terdapat ruang antar unting DNA yang juga berbentuk alur heliks. Ruang kosong ini bersebelahan dengan pasangan basa dan merupakan [[tapak ikatan]] yang potensial. Dikarenakan kedua unting DNA tidak berposisi secara simetris satu sama lainnya, alur yang dihasilkan jugalah tidak berukuran sama. Satu alur yang disebut alur mayor, memiliki lebar 22 Å, sedangkan alur lainnya yang disebut alur minor, memiliki lebar 12 Å.<ref>{{cite journal | author = Wing R, Drew H, Takano T, Broka C, Tanaka S, Itakura K, Dickerson RE | title = Crystal structure analysis of a complete turn of B-DNA | journal = Nature | volume = 287 | issue = 5784 | pages = 755–8 | year = 1980 | pmid = 7432492 | doi = 10.1038/287755a0 | bibcode = 1980Natur.287..755W }}</ref> Lebarnya alur mayor berarti bahwa tepi-tepi basa nukleotida dapat lebih mudah diakses melalui alur mayor daripada melalui alur minor. Akibatnya, protein-protein seperti [[faktor transkripsi|faktor-faktor transkripsi]] yang mengikat pada urutan basa tertentu biasanya melakukan kontak dengan basa melalui alur mayor.<ref name="Pabo1984">{{cite journal | author = Pabo CO, Sauer RT | title = Protein-DNA recognition | journal = Annu Rev Biochem | volume = 53 | pages = 293–321 | year = 1984 | pmid = 6236744 | doi = 10.1146/annurev.bi.53.070184.001453 }}</ref> Situasi ini dapat bervariasi pada konformasi DNA yang tak lazim dalam sel, walaupun alur mayor dan minor selalu dinamai demikian untuk menrefleksikan perbedaan ukuran yang terlihat apabila DNA dipuntir balik menjadi bentuk lazim B.
== Fungsi biologis ==
| |||