Sejarah pemikiran evolusi: Perbedaan antara revisi
Konten dihapus Konten ditambahkan
Rachmat-bot (bicara | kontrib) k cosmetic changes |
k namun (di tengah kalimat) → tetapi |
||
Baris 9:
Pada tahun 1858, [[Charles Darwin]] dan [[Alfred Russel Wallace]] mempublikasikan sebuah teori evolusi yang baru. Dalam bukunya ''[[On the Origin of Species]]'' (1859), Darwin secara mendetail menjelaskan mekanisme evolusi. Berbeda dengan Lamarck, Darwin mengajukan konsep [[nenek moyang bersama]] dan percabangan [[pohon kehidupan]] yang didasari oleh [[seleksi alam]].
Karya Darwin mengenai evolusi dengan segara diterima dengan cepat,
Setelah munculnya [[biologi evolusioner]], kajian terhadap [[mutasi]] dan [[variasi]] pada populasi alami, digabungkan dengan [[biogeografi]] dan [[sistematika]], berhasil menghasilkan model evolusi yang canggih. Selain itu paleontologi dan [[perbandingan anatomi]] mengizinkan rekonstruksi [[sejarah kehidupan]] yang lebih mendetail. Setelah kebangkitan [[genetika molekuler]] pada tahun 1950-an, bidang [[evolusi molekuler]] yang berdasarkan pada kajian [[urutan protein]], uji [[imunologis]], [[RNA]] dan [[DNA]] berkembang. Pandangan evolusi yang berpusat pada gen muncul pada tahun 1960-an, diikuti oleh [[teori evolusi molekuler netral]]. Pada akhir abad ke-20, [[pengurutan DNA]] melahirkan [[filogeni molekuler|filogenetika molekuler]] dan merombak pohon kehidupan ke dalam [[tiga sistem domain]] oleh [[Carl Woese]]. Selain itu, ditemukan pula faktor-faktor tambahan seperti [[simbiogenesis]] dan [[transfer gen horizontal]], yang membuat sejarah evolusi menjadi lebih kompleks. Penemuan dalam biologi evolusioner membuat dampak signifikan tak hanya dalam cabang biologi tradisional,
== Zaman kuno ==
Baris 20:
{{See also |Esensialisme}}
Proposal-proporsal bahwa satu jenis dari [[hewan]], bahkan [[manusia]], dapat diturunkan dari jenis hewan lainnya, diketahui bermula dari [[filsafat Yunani kuno|para filsuf Yunani]] [[filsafat pra-Sokratik|pra-Sokratik]] pertama. [[Anaximander|Anaximander dari Miletus]] (s. 610 – 546 SM) mengusulkan bahwa hewan-hewan pertama tinggal di air, pada fase basah dari masa lampau [[Bumi]], dan bahwa para leluhur umat manusia pertama yang tinggal ke darat seharusnya lahir di air, dan hanya menjalani sebagian masa hidupnya di darat. Ia juga berpendapat bahwa manusia pertama dari bentuk yang diketahui saat ini seharusnya merupakan anak dari jenis hewan yang berbeda (mungkin ikan), karena manusia membutuhkan perawatan dini untuk hidup.<ref name="Krebs">{{cite book |last1=Krebs |first1=Robert E. |title=Groundbreaking Scientific Experiments, Inventions, and Discoveries of the Middle Ages and the Renaissance |date=2004 |publisher=Greenwood Press |location=Westport, Connecticut and London, England |isbn=0-313-32433-6 |page=81 |url=https://books.google.com/?id=MTXdplfiz-cC&pg=PA81 |ref=harv}}</ref><ref name="KirkRavenSchofield140142">{{harvcoltxt |Kirk |Raven |Schofield |1983 |pp=140–142}}</ref><ref name="Harris1981">{{cite book |last1=Harris |first1=C. Leon |title=Evolution: Genesis and Revelations: With Readings from Empedocles to Wilson |date=1981 |publisher=State University of New York Press |location=Albany, New York |isbn=0-87395-487-4 |page=31 |url=https://books.google.com/?id=VtSC_J6g5W8C&pg=PA31 |ref=harv}}</ref> Pada akhir abad kesembilan belas, Anaximander disebut sebagai "Darwinis pertama",
[[Empedokles]] (s. 490 – 430 SM), berpendapat bahwa apa yang orang-orang sebut lahir-mati hewan bercampur aduk dan pemisahan unsur yang menyebabkan "suku-suku dari hal-hal hidup" yang tak terhitung.<ref>{{harvcoltxt |Kirk |Raven |Schofield |1983 |pp=291–292}}</ref> Secara khusus, hewan dan [[tumbuhan]] pertama seperti bagian terputus dari yang terlihat saat ini, beberapa selamat dengan tergabung dalam kombinasi berbeda, dan kemudian berpadu saat pengembangan embrio,{{efn |Bukan dalam [[filogeni]]: Empedokles tak memiliki konsepsi apapun dari evolusi pada jangka geologi.}} dan dimana "setiap hal berubah jika dibutuhkan, terdapat makhluk-makhluk yang bertahan hidup, secara tak sengaja terkomponen dalam cara yang layak."<ref>{{harvcoltxt |Kirk |Raven |Schofield |1983 |p=304}}</ref> Para filsuf lainnya yang lebih berpengaruh pada masa itu, termasuk [[Plato]] (c. 428/427 – 348/347 SM), [[Aristoteles]] (384 – 322 SM), dan para anggota [[Stoikisme|aliran filsafat Stoik]], meyakini bahwa seluruh jenis hal, tak hanya makhluk hidup, ditentukan oleh rancangan ilahi.
Baris 32:
Para filsuf Yunani lainnya, seperti [[Zeno dari Citium]] (334 – 262 SM) pendiri aliran filsafat Stoik, sepakat dengan Aristoteles dan para filsuf lain pada masa sebelumnya bahwa alam menunjukkan bukti jelas dari rancangan untuk sebuah keperluan; pandangan ini dikenal sebagai [[teleologi]].<ref name=Bowler1992_44>{{harvnb |Bowler |2000 |pp=44–46}}</ref> Filsuf Stoik Romawi [[Cicero]] (106 – 43 SM) menulis bahwa Zeno diketahui memegang pandangan terseut, terutama kepada fisika Stoik, bahwa alam utamanya "diarahkan dan dikonsentrasikan...untuk diamankan bagi dunia...struktur terbaik yang layak untuk pertahanan hidup."<ref name="De Natura Deorum">{{cite book |author=Cicero |authorlink=Cicero |title=De Natura Deorum |url=http://www.loebclassics.com/view/marcus_tullius_cicero-de_natura_deorum/1933/pb_LCL268.179.xml |website=Digital Loeb Classical Library |location=Cambridge, MA |publisher=[[Harvard University Press]] |volume=LCL268 |page=179 (2.22) |oclc=890330258}}</ref>
[[Epicurus]] (341 – 270 SM) mengantisipasi gagasan seleksi alam. Filsuf dan [[atomisme|atomis]] Romawi [[Lukretius]] (s. 99 – 55 SM) menyebut gagasan tersebut dalam puisinya ''[[De rerum natura]]'' (''Tentang Alam dari Segala Hal''). Dalam sistem [[Epikureanisme|Epikurean]], beberapa bentuk kehidupan dianggap [[generasi spontan|timbul secara spontan]] dari [[Gaia (mitologi)|Gaia]] pada masa almpau,
=== China ===
Baris 58:
{{quote|"Untuk masa-masa sebuah doktrin yang banyak diterima bahwa air, bangkai dan kotoran meraih kekuatan dari Sang Pencipta untuk menciptakan ulat, serangga dan berbagai hewan kecil; dan doktrin ini telah secara khusus disambut oleh Santo Agustinus dan beberapa romo, semenjak hal tersebut mengisahkan penciptaan Yang Maha Kuasa, penamaan Adam, dan kehidupan Nuh di bahtera dengan spesies-spesies yang tak terhitung tersebut."<ref>{{harvnb|White|1922|p=42}}</ref>}}
Dalam ''De Genesi contra Manichæos'' karya Agustinus, tentang Kitab Kejadian ia berkata: "Menyatakan bahwa Allah membentuk manusia dari debu dengan tangan ragawi terlalu kekanak-kanakkan. ...Allah tak juga membentuk manusia dengan tangan ragawi maupun Ia menapaskannya dengan tenggorokan dan bibir." Agustinus menyatakan dalam karya lainnya tentang teori perkembangan berikutnya dari serangga-serangga, dan adopsi [[wiktionary:en:emanation|emanasi]] lama atau teori evolusi, menunjukkan bahwa "hewan-hewan tertentu yang sangat kecil tidaklah diciptakan pada hari kelima dan keenam,
== Abad Pertengahan ==
Baris 80:
Pada [[Abad Pertengahan Awal]], pemahaman klasik Yunani semuanya hilang di Barat. Namun, kontak dengan [[Zaman Keemasan Islam|dunia Islam]], dimana manuskrip-manuskrip Yunani dihadirkan dan diperluas, kemudian berujung pada penyebaran masif terhadap [[terjemahan Latin pada abad ke-12]]. Bangsa Eropa diperkenalkan ulang pada karya-karya Plato dan Aristoteles, serta [[filsafat Islam awal|pemikiran Islam]]. [[Filsafat Kristen|Para pemikir Kristen]] dari aliran [[skolatisisme|skolastik]], terutama [[Peter Abelard]] (1079 – 1142) dan [[Thomas Aquinas]] (1225 – 1274), memadukan klasifikasi Aristotelian dengan gagasan Plato tentang kebaikan Allah, dan semua bentuk kehidupan potensial yang ada dalam penciptaan sempurna, untuk mengorganisir semua hal tak hidup, hidup dan spiritual menjadi sisten yang saling terhubung: ''scala naturae'', atau rantai keberadaan.<ref name="oet" /><ref>{{harvnb|Lovejoy|1936|pp=67–80}}</ref>
Dalam sistem ini, setiap hal yang ada dapat ditempatkan dalam tatanan, dari "terrendah" sampai "tertinggi", dengan [[neraka]] di bawah dan Allah di atas—di bawah Allah, sebuah hierarki malaikat ditandai oleh orbit planet, umat manusia di posisi perantara, dan hewan-hewan ditempatkan di bagian terrendah. Karena alam semesta sepenuhnya sempurna, rantai keberadaan juga sempurna. Tak ada rantai kosong dalam rantai tersebut, dan tak ada rantai yang diwakili oleh lebih dari satu spesies. Sehingga, tak ada spesies yang dapat dipindah dari satu posisi ke lainnya. Sehingga, versi Kristenisasi dari alam semesta sempurna Plato tersebut, spesies tak pernah berubah,
Makhluk-makhluk pada tahap-tahap berdekatan memiliki ketonjolan satu sama lain, sebuah gagasan yang diekspresikan dalam perkataan : {{lang|la|natura non facit saltum}} ("alam tak membuat lompatan").<ref name="oet" /> Konsep dasar dari rantai keberadaan sangat mempengaruhi pemikiran peradaban Barat selama berabad-abad (dan masuk memiliki pengaruh pada saat ini). Ini membentuk sebuah bagian dari [[argumen teleologi|argumen dari rancangan]] yang dipersembahkan oleh [[teologi alam]]. Sebagai sistem klasifikasi, ini menjadi prinsip terorganisir besar dan fondasi yang timbul dari sains biologi pada abad ke-17 dan ke-18.<ref name="oet" />
Baris 101:
Kemudian pada abad ke-18, filsuf Prancis [[Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon]], salah satu naturalis utama pada masa itu, berpendapat bahwa kebanyakan orang menyebut spesies benar-benar beragam, termodifikasi dari bentuk asli oleh faktor lingkungan. Contohnya, ia meyakini bahwa singa, harimau, elang dan kucing rumah semuanya memiliki leluhur umum. Ia kemudian menyatakan bahwa 200 spesies mamalia atau lebih kemudian diketahui diturunkan dari setidaknya 38 bentuk hewan asli. Gagasan evolusi Buffon terbatas; ia meyakini bahwa setiap bentuk asli berkembang melalui [[generasi spontan]] dan masing-masing terbentuk oleh "modul-modul internal" yang membatasi sejumlah perubahan. Karya-karya Buffon, ''Histoire naturelle'' (1749–1789) dan ''Époques de la nature'' (1778), yang berisi teori-teori yang dikembangkan tentang asal muasal yang sepenuhnya materialistik untuk Bumi dan gagasannya mempertanyakan ketetapan spesies, sangat berpengaruh.<ref>{{harvnb|Bowler|2003|pp=75–80}}</ref><ref>{{harvnb|Larson|2004|pp=14–15}}</ref>
Filsuf Prancis lainnya, [[Denis Diderot]], juga menulis bahwa makhluk hidup mula-mula berkembang melalui generasi spontan, yang bahwa selalu berubah melalui proses eksperimen konstan dimana bentuk-bentuk baru muncul dan bertahan atau tidak berdasarkan pada penyaringan atau kesalahan; sebuah gagasan yang dapat dianggap antisipasi partial dari seleksi alam.<ref>{{harvnb|Bowler|2003|pp=82–83}}</ref> Antara 1767 dan 1792, [[James Burnett, Lord Monboddo]], mencantumkan tulisan tak hanya konsep bahwa manusia turun dari primata,
== Awal abad ke-19 ==
Baris 126:
[[Berkas:Vestiges dev diag.svg|jmpl|upright=0.6|''[[Vestiges of the Natural History of Creation]]'' (1844) karya [[Robert Chambers (jurnalis)|Robert Chambers]] menunjukkan [[ikan]] (F), [[reptil]] (R), dan burung (B) bercabang dari sebuah wadah yang berujung ke [[mamalia]] (M).]]
Pada 1844, penerbit Skotlandia [[Robert Chambers (penerbit kelahiran 1802)|Robert Chambers]] secara anonim meneribitkan sebuah buku yang banyak dibaca namun sampai kontroversial berjudul ''[[Vestiges of the Natural History of Creation]]''. Buku tersebut mengusulkan skenario evolusi untuk asal muasal [[Tata Surya]] dan kehidupan di Bumi. Karya tersebut mengklaim bahwa jejak fosil menunjukkan sebuah aksen progresif dari para hewan, dengan hewan-hewan terkini bercabang dari sebuah garis utama yang secara progresif berujung pada manusia. Ini mengimplikasikan bahwa transmutasi berujung ke terjadinya rencana yang sebelumnya tertata yang merajut hukum yang mengatur alam semesta. Dalam esensi tersebut , ini secara keseluruhan kurang materialistik ketimbang gagasan-gagasan radikal seperti Grant,
Gagasan-gagasan tentang transmutasi spesies berasosiasi dengan [[materialisme]] radikal dari Abad Pencerahan dan diserang oleh para pemikir yang lebih konservatif. Cuvier menyerang gagasan-gagasan Lamarck dan Geoffroy, sepakat dengan Aristoteles bahwa spesies bersifat tetap. Cuvier meyakini bahwa bagian-bagian individual dari seekor hewan sangat terkorelasi satu sama lain untuk membolehkan satu bagian dari anatomi untuk berubah dari isolasi dari hewan lainnya, dan berpendapat bahwa jejak fosil menunjukkan susunan kepunahan katastrofik yang disusul oleh repopulasi, ketimbang perubahan bertahap sepanjang waktu. Ia juga menyatakan bahwa hewan-hewan dan mumi-mumi hewan dari [[Mesir]], yang berusia ribuan tahun, tak menunjukkan tanda perubahan saat dibandingkan dengan hewan-hewan modern. Kekuatan argumen Cuvier dan reputasi saintifiknya membantu mempertahankan gagasan transmutasional keluar dari arus utama sepanjang berdekade-dekade.<ref>{{harvnb|Larson|2004|pp=5–24}}</ref>
Baris 132:
[[Berkas:Vertebrate archetype.jpg|jmpl|kiri|Diagram tahun 1848 karya Richard Owen menunjukkan arketipe konseptualnya untuk seluruh [[vertebrata]].<ref>{{harvnb|Russell|1916|p=105, Fig. 6: "The Archetype of the Vertebrate Skeleton. (After Owen.)"}}</ref>]]
Di [[Britania Raya]], filsafat teologi alam masih berpengaruh. Buku tahun 1802 karya [[William Paley]] ''[[Natural Theology or Evidences of the Existence and Attributes of the Deity|Natural Theology]]'' dengan [[analogi pembuat arloji]] terkenalnya ditulis setidaknya sebagian sebagai tanggapan terhadap gagasan transmutasional Erasmus Darwin.<ref>{{harvnb|Bowler|2003|pp=103–104}}</ref> Para geolog yang terpengaruh oleh teologi alam, seperti Buckland dan Sedgwick, membuat praktik reguler menyerang gagasan-gagasan evolusi Lamarck, Grant, dan ''Vestiges''.<ref>{{harvnb|Larson|2004|pp=37–38}}</ref><ref>{{harvnb|Bowler|2003|p=138}}</ref> Meskipun Charles Lyell menentang geologi skriptural, ia juga meyakini dalam imutabilitas spesies, dan dalam ''Principles of Geology'' karyanya, ia mengkritik teori-teori pengembangan Lamarck.<ref name="Bowler129-134" /> Para idealis seperti [[Louis Agassiz]] dan [[Richard Owen]] meyakini bahwa setiap spesies bersifat tetap dan tak berubah karena ini mewakili sebuah gagasan dalam pikiran Sang Pencipta. Mereka meyakini bahwa hubungan antar spesies dapat terbentang dari susunan pengembangan dalam embriologi, serta dalam jejak fosil,
=== Antisipasi seleksi alam ===
Hal ini diyakini dilirik sepanjang sejarah biologi dari Yunani kuno dan menemukan antisipasi dari seluruh gagasan penting Charles Darwin. Contohnya, [[Loren Eiseley]] menemukan pasal-pasal terisolasi yang ditulis oleh Buffon yang mengsugestikan bahwa ia nyaris membaca sepotong teori seleksi alam,
Saat Darwin mengembangkan teorinya, ia menyelidiki [[pembuahan selektif]] dan tertarik oleh pengamatan [[Sebright (ayam)#Latar belakang|Sebright]] bahwa "Sebuah musim dingin yang parah, atau kelangkaan pangan, dengan menghancurkan kesadaran dan ketidaksehatan, memiliki sebuah efek baik dari sebagian besar seleksi terampi;" sehingga "kesadaran dan ketidaksehatan tak dapat hidup untuk mempropagasikan infirmitas mereka."<ref>{{harvnb|Desmond|Moore|1991|pp=247–248}}</ref> Darwin dipengaruhi oleh gagasan Charles Lyell tentang perubahan lingkungan yang menyebabkan [[suksesi ekologi|peralihan ekologi]], yang berujung pada apa yang [[A. P. de Candolle|Augustin de Candolle]] sebut sebagai perang antara spesies tumbuhan yang bersaing, persaingan yang juga dideskripsikan oleh botanis [[William Herbert (botanis)|William Herbert]]. Darwin memakai frase "perjuangan untuk eksistensi" dari [[Thomas Robert Malthus]] yang dipakai suku-suku manusia yang berperang.<ref>{{harvnb|Bowler|2003|p=151}}</ref><ref>{{harvnb|Darwin|1859|p=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F373&pageseq=77 62]}}</ref>
Baris 142:
Beberapa penulis mengantisipasi aspek-aspek evolusi dari teori Darwin, dan dalam edisi ketiga dari ''On the Origin of Species'' yang terbit pada tahun 1861, Darwin menyebut orang-orang yang ia kenal dalam apendiks introduktori, ''An Historical Sketch of the Recent Progress of Opinion on the Origin of Species'', yang ia jelaskan pada edisi-edisi berikutnya.<ref>{{harvnb|Darwin|1861|p=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F381&viewtype=text&pageseq=20 xiii]}}</ref>
Pada 1813, [[William Charles Wells]] membacakan esai-esai [[Royal Society]] yang berasumsi bahwa terdapat evolusi manusia, dan mengakui prinsip seleksi alam. Darwin dan Alfred Russel Wallace tak menyadari karya tersebut saat mereka sama-sama menerbitkan teori tersebut pada 1858,
[[Patrick Matthew]] menulis dalam bukunya ''On Naval Timber and Arboriculture'' (1831) bahwa "keseimbangan berkelanjutan dari kehidupan menuju puncak. ... Pronegi dari orangtua yang sama, di bawah perbedaan besar dari puncak, mungkin, dalam beberapa generasi, bahkan menjadi spesies berbeda, tak didapatkan dari ko-reproduksi."<ref>{{cite journal |last=Matthew |first=Patrick |date=April 7, 1860 |title=Nature's law of selection |url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=A143&viewtype=text&pageseq=1 |journal=[[The Gardeners' Chronicle|The Gardeners' Chronicle and Agricultural Gazette]] |pages=312–313 |accessdate=2007-11-01}}</ref> Darwin mengimpilasikan bahwa ia menemukan karya tersebut setelah publikasi awal dari ''Origin''. Dalam sketsa sejarah singkat yang Darwin cantumkan dalam edisi ke-3, ia berkata "Sayangnya, pandangan yang diberikan oleh Tuan Matthew sangat singkat dalam pasal-pasal terpencar dalam sebuah Apendiks pada sebuah karya tentang subyek berbeda ... namun, ia secara jelas menyatakan unsur penuh dari prinsip seleksi alam."<ref>{{harvnb|Darwin|1861|p=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F381&viewtype=text&pageseq=21 xiv]}}</ref>
Baris 174:
Charles Darwin menyadari reaksi keras dalam beberapa bagian komunitas saintifik melawan pernyataan yang dibuat dalam ''Vestiges of the Natural History of Creation'' bahwa manusia berkembang dari hewan lewat proses transmutasi. Sehingga, ia nyaris sepenuhnya menghiraukan topik [[evolusi manusia]] dalam ''On the Origin of Species''. Disamping pengabaian tersebut, masalah tersebut tampil menonjol dalam debat menyusul publikasi buku tersebut. Selama sebagian besar paruh pertama abad ke-19, komunitas saintifik meyakini bahwa, meskipun geologi menunjukkan bahwa Bumi dan kehidupan sangat tua, manusia muncul mendadak beberapa ribu tahun sebelum saat ini. Namun, serangkaiain penemuan arkeologi pada 1840an dan 1850an menunjukkan alat-alat batu yang diasosiasikan dengan sisa-sisa hewan punah. Pada awal 1860an, sesuai dengan yang dijelaskan dalam buku 1863 Charles Lyell ''[[Geological Evidences of the Antiquity of Man]]'', banyak orang menerima bahwa manusia telah ada pada zaman pra-sejarah—yang terbentang beberapa ribu tahun sebelum permulaan sejarah tertulis. Pandangan sejarah manusia tersebut lebih tumpang tindih dengan asal muasal evolusi untuk manusia ketimbang pandangan yang lebih lama. Di sisi lain, pada waktu itu, tak ada bukti fosil yang menunjukkan evolusi manusia. Satu-satunya fosil manusia yang ditemukan sebelum penemuan [[Manusia Jawa]] pada 1890an adalah anatomi manusia modern atau [[Neanderthal]] yang terlalu dekat, khususnya dalam karakteristik kritikal dari kapasitas kranial, dengan manusia modern yang membuat mereka dianggap perantara antara manusia dan primata lainnya.<ref name="Bowler207-216">{{harvnb|Bowler|2003|pp=207–216}}</ref>
Sehingga, debat yang terjadi langsung setelah penerbitan ''On the Origin of Species'' terpusat pada kesamaan dan perbedaan manusia dan [[kera]] modern. [[Carl Linnaeus|Carolus Linnaeus]] dikritik pada abad ke-18 karena mengkelompokkan manusia dan kera bersamaan sebagai primata dalam sistem klasifikasi dasarnya.<ref>{{harvnb|Bowler|2003|pp=49–51}}</ref> Richard Owen membela klasifikasi yang disugestikan oleh Georges Cuvier dan [[Johann Friedrich Blumenbach]] yang menempatkan manusia dalam tatanan terpisah dari mamalia lainnya, yang pada awal abad ke-19 telah menjadi pandangan ortodoks. Di sisi lain, Thomas Henry Huxley berniat untuk menunjukkan hubungan anatomi dekat antara manusia dan kera. Dalam satu insiden terkenal, yang dikenal sebagai [[Pertanyaan Hippocampus Besar]], Huxley menunjukkan bahwa Owen salah mengklaim bahwa otak [[gorila]] menyusutkan struktur saat ini dalam otak manusia. Huxley menjelaskan argumennya dalam buku tahun 1863 yang sangat berpengaruh ''[[Man's Place in Nature|Evidence as to Man's Place in Nature]]''. Sudut pandang lain diadvokasikan oleh Lyell dan Alfred Russel Wallace. Mereka sepakat bahwa manusia berbagi leluhur umum dengan kera,
Pada 1871, Darwin menerbitkan ''[[The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex]]'', yang berisi pandangannya tentang evolusi manusia. Darwin berpendapat bahwa perbedaan antara pikiran manusia dan pikiran hewan-hewan yang lebih tinggi adalah materi tingkatan ketimbang jenis. Contohnya, ia memandang moralitas sebagai pertumbuhan insting alami yang bermanfaat bagi hewan yang tinggal dalam kelompok sosial. Ia berpendapat bahwa semua perbedaan antara manusia dan kera dijelaskan oleh kombikasi tekanan selektif yang datang dari leluhur mereka yang bergerak dari pohon ke tanah, dan [[seleksi seksual]]. Debat tentang asal muasal manusia, dan tingkat keunikan manusia masih berlanjut pada abad ke-20.<ref name="Bowler207-216" />
Baris 181:
[[Berkas:Titanothere Osborn.jpg|jmpl|kiri|Foto dari buku 1917 [[Henry Fairfield Osborn]] ''Origin and Evolution of Life'' menunjukkan model-model yang menggambarkan evolusi cula [[Brontotheriidae|Titanothere]] sepanjang waktu, yang Osborn klaim merupakan contoh dari tren [[ortogenesis|ortogenetik]] dalam evolusi.<ref>{{harvnb|Osborn|1917|p=264, Fig. 128: "Stages in the Evolution of the Horn in the Titanothere"}}</ref>]]
Konsep evolusi banyak diterima di lingkup saintifik dalam beberapa tahun publikasi ''Origin'',
Evolusi teistik adalah gagasan bahwa Allah ikut campur tangan dalam proses evolusi, untuk memandunya dalam cara semacam itu agar makhluk hidup masih dapat layak untuk dirancang. Istilah tersebut dipromosikan oleh advokat Amerika terbesar dari Charles Darwin [[Asa Gray]]. Namun, gagasan tersebut secara bertahap kurang diminati di kalangan ilmuwan, karena mereka menjadi makin tertarik dengan gagasan [[Naturalisme (filsafat)#Naturalisme metodologi|naturalisme metodologi]] dan meyakini bahwa banding langsung dengan keterlibatan supranatural tidaklah produktif secara saintifik. Pada 1900, evolusi teistik sebagian besar hilang dari diskusi saintifik profesional, meskipun masih sangat populer.<ref name="Larson105-129">{{harvnb|Larson|2004|pp=105–129}}</ref><ref name="Bowler196-250">{{harvnb|Bowler|2003|pp=196–253}}</ref>
Baris 194:
=== Mendelian genetik, biometrik, dan mutasi ===
{{Main|Mutationisme}}
Penemuan kembali hukum pewarisan [[Gregor Mendel]] pada 1900 menimbulkan debat runcing antara dua kubu pakar biologi. Di satu kubu adalah [[pewarisan Mendelian|Mendelian]], yang berfokus pada variasi diskret dan hukum pewarisan. Mereka dipimpin oleh William Bateson (yang mencanangkan kata ''[[genetik]]'') dan Hugo de Vries (yang mencanangkan kata ''mutasi''). Para lawan mereka adalah [[Biostatistik|biometrisian]], yang meminati ragam berkelanjutan dari karakteristik dalam populasi. Para pemimpin mereka, [[Karl Pearson]] dan [[Walter Frank Raphael Weldon]], mengikuti tradisi [[Francis Galton]], yang berfokus pada analisis ukuran dan [[statistik]] dari variasi dalam sebuah populasi. Para biometrisian menyangkal genetik Mendelian atas dasar bahwa unit-unit diskret dari warisan, seperti gen, tak dapat menjelaskan rangkaian berkelanjutan dari variasi yang terlihat dalam populasi nyata. Karya Weldon dengan kepiting dan siput menyediakan bukti bahwa keberadaan seleksi dari lingkungan dapat mengubah serangkaian variasi dalam populasi liar,
Saat Thomas Hunt Morgan mulai bereksperimen dengan pembuahan lalat buah ''[[Drosophila melanogaster]]'', ia adalah seorang saltationis yang berhara untuk menunjukkan bahwa spesies baru dapat tercipta dalam lab oleh mutasi sendiri. Meskipun demikian, pengerjaan di labnya antara 1910 dan 1915 merekonfirmasikan genetik Mendelian dan menyediakan bukti eksperimental solid yang menghubungkannya dengan pewarisan kromosomal. Karyanya juga mendemonstrasikan bahwa sebagian besar mutasi memiliki dampak yang relatif kecil, seperti perubahan pada warna mata, dan bahwa alih-alih menciptakan spesies baru dalam tahap tunggal, mutasi terjadi untuk meningkatkan variasi dalam populasi yang ada.<ref name="Bowler256-273" /><ref name="Larson153-174" />
Baris 215:
Dalam buku tahun 1944 ''[[Tempo and Mode in Evolution]]'', [[George Gaylord Simpson]] menunjukkan bahwa jejak fosil sejalan dengan susunan non-direksional ireguler yang diprediksi oleh pengembangan sintesis evolusi, dan bahwa tren-tren linear yang para pakar paleontologi dari masa sebelumnya klaim mendukung ortogenesis dan neo-Lamarckisme tak memegang eksaminasi yang mendekati. Pada 1950, [[G. Ledyard Stebbins]] menerbitkan ''[[Variation and Evolution in Plants]]'', yang membanti mengintegrasikan [[botani]] ke sintesis. Konsensus disipliner silang pada hasil kerja evolusi dikenal sebagai [[sintesis modern (abad ke-20)|sintesis modern]]. Ini meraih namanya dari buku tahun 1942 ''[[Evolution: The Modern Synthesis]]'' karya [[Julian Huxley]].<ref name="Bowler325-339" /><ref name="Larson221-243" />
Sintesis modern menyediakan inti konseptual—terutama, seleksi alam dan genetik populasi Mendelian—yang dipasangkan bersamaan dengan beberapa disiplin biologi,
== 1940s–1960an: Biologi molekular dan evolusi ==
Baris 230:
Pada 1973, [[Leigh Van Valen]] mengusulkan istilah "[[hipotesis Red Queen|Red Queen]]," yang ia ambil dari ''[[Through the Looking-Glass]]'' karya [[Lewis Carroll]], untuk menjelaskan skenario dimana spesies terlibat dalam satu [[ras lengan evolusi]] atau lebih yang kemudian secara konstan mengubah wadah tetap dengan spesies tersebut ber[[koevolusi]]. Hamilton, Williams dan lainnya mensugestikan bahwa gagasan tersebut dapat menjelaskan evolusi dari reproduksi seksual: peningkatan keragaman genetik yang disebabkan oleh reproduksi seksual akan membantu resistensi melawan parasit yang cepat berkembang, sehingga membuat reproduksi seksual menjadi hal umum, meskipun terbayarkan dari sudut pandang sentris gen dimana hanya separuh [[genome]] organisme yang lolos pada saat reproduksi.<ref>{{harvnb|Larson|2004|p=279}}</ref><ref>{{harvnb|Bowler|2003|p=358}}</ref>
Namun, berseberangan dengan penjelasan dari hipotesis Red Queen, Hanley dan lainnya menemukan bahwa prevalensi, abundansi dan intensitas pengartian dari hewan-hewan kecil lebih signifikan pada seksual tokok ketimbang hewan-hewan aseksual yang berbagi habitat yang sama.<ref>{{cite journal |last1=Hanley |first1=Kathryn A. |last2=Fisher |first2=Robert N. |last3=Case |first3=Ted J. |date=June 1995 |title=Lower Mite Infestations in an Asexual Gecko Compared With Its Sexual Ancestors |journal=[[Evolution (jurnal)|Evolution]] |volume=49 |issue=3 |pages=418–426 |doi=10.2307/2410266 |jstor=2410266}}</ref> Selain itu, Parker, setelah mengulas sejumlah kajian genetik tentang resistensi penyakit tumbuhan, gagal menemukan contoh tinggal yang sejalan dengan konsep bahwa patogen adalah agen selektif utama yang bertanggung jawab atas reproduksi seksual dalam tuan rumah mereka.<ref>{{cite journal |last=Parker |first=Matthew A. |date=September 1994 |title=Pathogens and sex in plants |journal=[[Evolutionary Ecology]] |volume=8 |issue=5 |pages=560–584 |doi=10.1007/BF01238258 }}</ref> Di tingkat yang bahkan lebih fundamental, Heng<ref>{{cite journal |last=Heng |first=Henry H.Q. |date=May 2007 |title=Elimination of altered karyotypes by sexual reproduction preserves species identity |journal=[[Genome (journal)|Genome]] |volume=50 |issue=5 |pages=517–524 |doi=10.1139/g07-039 |pmid=17612621}}</ref> dan Gorelick dan Heng<ref>{{cite journal |last1=Gorelick |first1=Root |last2=Heng |first2=Henry H.Q. |date=April 2011 |title=Sex reduces genetic variation: a multidisciplinary review |journal=[[Evolution (jurnal)|Evolution]] |volume=65 |issue=4 |pages=1088–1098 |doi=10.1111/j.1558-5646.2010.01173.x |pmid=21091466}}</ref> mengulas bukti bahwa seks, alih-alih menghimpun keragaman, bertindak berseberangan dengan keragaman genetik. Mereka menganggap bahwa tindakan seks adalah sebuah filter koarse, tak memberikan perubahan genetik besar, seperti rearansemen kromosomal,
Pandangan sentris gen juga berujung pada peningkatan peminatan dalam gagasan lama dari seleksi seksual buatan Charles Darwin,<ref>{{harvnb|Bowler|2003|pp=358–359}}</ref> dan topik-topik terkini seperti [[konflik seksual]] dan [[konflik intragenomik]].
Baris 249:
Salah satu perkembangan penting dalam kajian evolusi mikrobial timbul dalam penemuan transfer gen horizontal di [[Jepang]] pada 1959.<ref>{{cite journal |last1=Ochiai |first1=K. |last2=Yamanaka |first2=T. |last3=Kimura |first3=K. |last4=Sawada |first4=O. |year=1959 |title=Inheritance of drug resistance (and its transfer) between Shigella strains and Between Shigella and E.coli strains |journal=[[Hihon Iji Shimpor]] |language=Japanese |volume=1861 |page=34 |ref=harv}}</ref> Transfer material genetik antara spesies [[bakteria]] berbeda menjadi perhatian para ilmuwan karena ini memainkan sebuah peran besar dalam penyebaran [[resistensi antibiotik]].<ref>{{cite journal |last1=Ochman |first1=Howard |last2=Lawrence |first2=Jeffrey G. |last3=Groisman |first3=Eduardo A. |date=May 18, 2000 |title=Lateral gene transfer and the nature of bacterial innovation |url=http://www.stat.rice.edu/~mathbio/Ochman2000.pdf |format=PDF |journal=[[Nature (journal)|Nature]] |volume=405 |issue=6784 |pages=299–304 |doi=10.1038/35012500 |pmid=10830951 |accessdate=2007-09-01|bibcode=2000Natur.405..299O }}</ref> Saat ini, saat pengetahuan genome masih melebar, ini mensugestikan bahwa transfer materal dari material genetik telah memainkan peran penting dalam evolusi seluruh organisme.<ref>{{cite journal |last1=de la Cruz |first1=Fernando |last2=Davies |first2=Julian |authorlink2=Julian Davies (mikrobiologis) |date=March 2000 |title=Horizontal gene transfer and the origin of species: lessons from bacteria |journal=[[Trends (jurnal)|Trends in Microbiology]] |volume=8 |issue=3 |pages=128–133 |doi=10.1016/S0966-842X(00)01703-0 |pmid=10707066 |ref=harv}}</ref> Tingkat-tingkat tinggi dari tranfer gen horizontal berujung pada sugesti bahwa pohon keluarga dari organisme-organisme saat ini, yang disebut "pohon kehidupan", lebih mirip dengan jaringan web yang saling terhubung.<ref>{{cite journal |last1=Kunin |first1=Victor |last2=Goldovsky |first2=Leon |last3=Darzentas |first3=Nikos |last4=Ouzounis |first4=Christos A. |date=July 2005 |title=The net of life: Reconstructing the microbial phylogenetic network |url=http://genome.cshlp.org/content/15/7/954.long |journal=[[Genome Research]] |volume=15 |issue=7 |pages=954–959 |doi=10.1101/gr.3666505 |pmc=1172039 |pmid=15965028 |accessdate=2014-11-04 |ref=harv}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Doolittle |first1=W. Ford |authorlink1=Ford Doolittle |last2=Bapteste |first2=Eric |date=February 13, 2007 |title=Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis |url=http://www.pnas.org/content/104/7/2043.long |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|PNAS USA]] |volume=104 |issue=7 |pages=2043–2049 |bibcode=2007PNAS..104.2043D |doi=10.1073/pnas.0610699104 |pmc=1892968 |pmid=17261804 |accessdate=2014-11-04 |ref=harv}}</ref>
Selain itu, [[simbiogenesis|teori endosimbiotik]] untuk asal muasal [[organel]] memandang bentuk transfer gen horizontal sebagai langkah kritikal dalam evolusi [[eukorit]] seperti [[Fungus|fungi]], tumbuhan dan hewan.<ref>{{cite journal |last1=Poole |first1=Anthony M. |last2=Penny |first2=David |title=Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes |date=January 2007 |journal=[[BioEssays]] |volume=29 |issue=1 |pages=74–84 |doi=10.1002/bies.20516 |pmid=17187354 |ref=harv}}</ref><ref name="Dyall">{{cite journal |last1=Dyall |first1=Sabrina D. |last2=Brown |first2=Mark T. |last3=Johnson |first3=Patricia J. |date=April 9, 2004 |title=Ancient Invasions: From Endosymbionts to Organelles |journal=[[Science (jurnal)|Science]] |volume=304 |issue=5668 |pages=253–257 |bibcode=2004Sci...304..253D |doi=10.1126/science.1094884 |pmid=15073369 |ref=harv}}</ref> Teori endosimbiotik menyatakan bahwa organel dalam sel eukorit seperti [[mitokondrion|mitokondria]] dan [[kloroplas]] diturunkan dari bakteria independen yang hidup secara simbiotik dalam sel lainnya. Ini tersugesti pada akhir abad ke-19 saat kemiripan antara mitokondria dan bakteria dicatat,
=== Biologi perkembangan evolusi ===
Baris 255:
Pada 1980an dan 1990an, pemahaman sintesis evolusi modern makin rumit. Terdapat pembaharuan tema-tema [[Strukturalisme (biologi)|strukturalis]] dalam biologi evolusi dalam hasil kerja para pakar biologi seperti [[Brian Goodwin]] dan [[Stuart Kauffman]],<ref name="Kauffman 1993 passim">{{harvnb|Kauffman|1993|p=passim}}</ref> yang menginkorporasikan gagasan-gagasan dari [[sibernetik]] dan [[teori sistem]], dan menyatakan bahwa proses [[organisasi diri]] dari perkembangan sebagai faktor-faktor yang menggerakkan peristiwa evolusi. Pakar biologi evolusi Stephen Jay Gould membangkitkan gagasan-gagasan sebelumnya dari [[heterokroni]], alternasi-alternasi dalam tingkat-tingkat alternatif dari proses perkembangan atas peristiwa evolusi, mencatat generasi dari bentuk-bentuk novel, dan, dengan pakar biologi evolusi Richard Lewontin, menulis sebuah makalah berpengaruh pada 1979 yang menyatakan bahwa sebuah perubahan dalam satu struktur biologi, atau bahkan novelitas struktural, dapat timbul secara tak disengaja sebagai hasil kecelakaan seleksi pada struktur lain, ketimbang melalui seleksi terarah untuk adaptasi tertentu. Mereka menyebut perubahan struktural insidental semacam itu dengan sebutan "[[spandrel (biologi)|spandrel]]" yang mengambil nama dari sebuah fitur arsitektural.<ref>{{cite journal |last=Gould |first=Stephen Jay |date=September 30, 1997 |title=The exaptive excellence of spandrels as a term and prototype |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|PNAS USA]] |volume=94 |issue=20 |pages=10750–10755 |bibcode=1997PNAS...9410750G |doi=10.1073/pnas.94.20.10750 |pmc=23474 |pmid=11038582 |ref=harv}}</ref> Kemudian, Gould dan [[Elisabeth Vrba]] mendiskusikan akuisisi fungsi-fungsi baru dari struktur-struktur novel yang timbul dalam mode tersebut, yang mereka sebut "[[eksaptasi]]".<ref>{{cite journal |last1=Gould |first1=Stephen Jay |last2=Vrba |first2=Elisabeth S. |authorlink2=Elisabeth Vrba |date=Winter 1982 |title=Exaptation—a missing term in the science of form |url=http://www2.hawaii.edu/~khayes/Journal_Club/fall2006/Gould_&_Vrb_1982_Paleobio.pdf |format=PDF |journal=[[Paleobiology (jurnal)|Paleobiology]] |volume=8 |issue=1 |pages=4–15 |jstor=2400563 |accessdate=2014-11-04 |ref=harv}}</ref>
Data molekuler terkait mekanisme dalam [[biologi perkembangan|perkembangan]] yang melapisi terakumulasi secara cepat pada 1980an dan 1990an. Ini menjelaskan bahwa keragaman morfologi hewan bukanlah hasil dari set protein berbeda yang meregulasi perkembangan hewan berbeda,
* {{cite journal |last=Gilbert |first=Scott F. |year=2003 |title=The morphogenesis of evolutionary developmental biology |url=http://www.chd.ucsd.edu/_files/fall2008/Gilbert.2003.IJDB.pdf |format=PDF |journal=[[The International Journal of Developmental Biology]] |volume=47 |issue=7–8 |pages=467–477 |pmid=14756322 |accessdate=2014-11-04 |ref=harv}}</ref>
Baris 261:
=== Makroevolusi dan mikroevolusi ===
{{Main|Makroevolusi|Mikroevolusi}}
Salah satu penekanan genetik populasi sejak pembentukannya adalah bahwa makroevolusi (evolusi bagian filogenik di tingkat spesies ke atas) secara tunggal merupakan hasil mekanisme mikroevolusi (perubahan dalam frekuensi gen dalam populasi) yang beroperasi sepanjang periode waktu yang terbentang. Pada dekade-dekade terakhir dari abad ke-20, beberapa paleontologis mengembangkan pertanyaan soal apakah faktor lain, seperti [[keseimbangan bersela]] dan seleksi grup beroperasi pada level seluruh spesies dan bahkan peristiwa filogenik yang bertingkat lebih tinggi, perlu dikondisikan untuk menjelaskan susunan dalam evolusi yang dikuak oleh analisis statistik dari jejak fosil. Menjelang akhir abad ke-20, beberapa peneliti dalam biologi perkembangan evolusi mensugestikan bahwa interaksi antara lingkungan dan proses perkembangan telah menjadi sumber beberapa inovasi struktural yang terlihat dalam makroevolusi,
=== Warisan epigenetik ===
| |||