Brakiopoda: Perbedaan antara revisi

Brakiopoda hanya hidup di laut, dan sebagian besar spesies menghindari lokasi dengan arus yang kuat atau gelombang. Larva spesies artikulata menetap dengan cepat dan membentuk populasi padat di daerah [[Endemisme|didefinisikan dengan baik]] sedangkan larva spesies inartikulata berenang untuk sampai satu bulan dan memiliki kisaran luas. Brakiopoda sekarang tinggal terutama di air dingin dan cahaya rendah. Ikan dan krustasea tampaknya menemukan daging brakiopoda tidak enak dan jarang menyerang mereka. Di antara brakiopoda, hanya lingulid (''[[Lingula (brakiopoda)|Lingula sp.]]''<ref>http://www.tandfonline.com/doi/pdf/10.1080/10042857.2013.800376</ref>) telah dipancing secara komersial, pada skala yang sangat kecil. Salah satu spesies brakiopoda (''[[Coptothyrus adamsi]]'') mungkin menjadi ukuran kondisi lingkungan sekitar terminal minyak sedang dibangun di Rusia di pantai [[Laut Jepang]].

 

 

Brakiopoda modern panjangnya berkisar dari 1 sampai 100&nbsp;mm, dan sebagian besar spesies sekitar 10 sampai 30&nbsp;mm.{{sfn|Cohen: Brachiopoda ELS|(2002)|}} Brakiopoda terbesar yang diketahui - ''Gigantoproductus'' dan ''Titanaria'', mencapai lebar 30 sampai 38&nbsp;cm - hidup di akhir Karbon Awal.<ref name='Treatise'>{{cite book|last= Moore|first= R.C.|year= 1965|title= Brachiopoda|publisher= Geological Society of America/University of Kansas Press|series= [[Treatise on Invertebrate Paleontology]]|volume= Part H., Volume I|pages= H440|location= Boulder, Colorado/Lawrence, Kansas|isbn= 0-8137-3015-5}}</ref> Masing-masing memiliki dua katup (bagian cangkang) yang menutupi permukaan dorsal dan ventral hewan, tidak seperti [[moluska]] [[bivalvia]] yang cangkangnya menutupi permukaan lateral. Katup-katup itu disebut brakialis dan pedikel. Katup brakialis memiliki brachia ("lengan") di permukaan dalamnya yang menjadi nama dari filum ini, dan yang mendukung [[lofofor]], digunakan untuk makan dan respirasi. Katup pedikel memiliki perlekatan ke pedikel seperti-tangkai di permukaan dalamnya; dengan pedikel, sebagian besar brakiopoda menempel pada substrat. (R.&nbsp;C.&nbsp;Moore, 1952) Katup brakialis dan pedikel sering disebut dorsal ("atas") dan ventral ("bawah"), tetapi beberapa ahli paleontologi menganggap istilah "dorsal" dan "ventral" tidak relevan karena mereka percaya bahwa katup "ventral" dibentuk oleh lipatan dari permukaan atas ke bagian bawah tubuh. Katup pedikel biasanya lebih besar dari katup brakialis. Dalam kebanyakan spesies brakiopoda artikulata, kedua katup itu cembung, permukaan sering memperlihatkan jalur pertumbuhan dan/atau ornamen lainnya. Namun, lingulid inartikulata, yang menggali ke dasar laut, memiliki katup yang halus, datar dan ukuran dan bentuk yang hampir sama. (R.&nbsp;C.&nbsp;Moore, 1952)

 

Setiap katup terdiri dari tiga lapisan, sebuah [[periostrakum]] luar yang terbuat dari [[senyawa organik]] dan dua lapisan ter[[biomineralisasi]]. Brakiopoda artikulata memiliki periostrakum terluar terbuat dari [[protein]], "lapisan utama" dari [[kalsit]] (bentuk dari [[kalsium karbonat]]) di bawah itu, dan terdalam campuran protein dan kalsit.{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda"|pp=821–829}} Cangkang brakiopoda tdk jelas memiliki urutan lapisan yang sama, tetapi komposisi mereka adalah berbeda dari brakiopoda artikulata dan juga bervariasi di antara [[Kelas (biologi)|kelas]] brakiopoda artikulata. Lingulid dan discinid, yang memiliki pedikel, memiliki [[matriks (biologi)|matriks]] [[glikosaminoglikan]] ([[polisakarida]] tidak bercabang dan panjang), di mana bahan-bahan lain yang tertanam: [[kitin]] di periostrakum;{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda"|pp=821–829}} [[apatit]] yang mengandung [[kalsium fosfat]] dalam lapisan terbiomineralisasi utama;<ref>"Apatite" is strictly defined in terms of its structure rather than chemical composition. Some forms contain calcium phosphate and others have calcium carbonate. See {{cite web|url=http://www.uwex.edu/wgnhs/Mineral%20Index/Minerals/apatite.htm|title=Apatite Ca5(PO4, CO3)3(F, Cl, OH) Hexagonal<!--original title lacks proper subscripts-->|last=Cordua|first=W.S.|publisher=University of Wisconsin|accessdate=23 October 2009}}</ref> dan campuran kompleks di lapisan terdalam, yang mengandung [[kolagen]] dan protein lainnya, kitinofosfat dan apatit.{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda"|pp=821–829}}{{sfn|Ax: Multicellular Animals|(2003)|loc=ch."Brachiopoda"|pp=87–93}} [[Craniidae]], yang tidak memiliki pedikel dan melekatkan dirinya langsung ke permukaan keras, memiliki periostrakum [[kitin]] dan lapisan mineral kalsit.{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda"|pp=821–829}}{{sfn|Parkinson etc: Brachiopod shells|(2005)|}} Cangkang bisa tumbuh secara holoperiferal, di mana materi baru ditambahkan di seluruh bagian pinggir, atau secara miksoperiferal, di mana materi baru ditambahkan ke daerah posterior dari cangkang dengan arah anterior, tumbuh ke arah cangkang lainnya.<ref>{{Cite book|url = http://books.google.co.uk/books?id=SfnSesBc-RgC&pg=PA303&lpg=PA303&dq=mixoperipheral&source=bl&ots=7Zf7s-O0-q&sig=ePHjIyaijvBkN67Yj99IUfG7lNY&hl=en&sa=X&ei=nqi5UdzeGYnM0QX374CQAg&ved=0CF8Q6AEwCDgK#v=onepage&q=mixoperipheral&f=false|title=Glossary of Geology}}</ref>

 

 

Brakiopoda, seperti [[moluska]], memiliki mantel [[epitel]] yang mensekresikan dan melapisi cangkang, dan membungkus organ-organ internal. Tubuh brakiopoda hanya menempati sekitar sepertiga dari ruang internal di dalam cangkang, terdekat dengan engsel. Sisa ruang dilapisi dengan [[Lobus (anatomi)|lobus]] mantel, ekstensi yang menutup ruang berisi air di mana lofofor berada.{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda"|pp=821–829}} Selom meluas ke masing-masing lobus sebagai jaringan kanal, yang membawa nutrisi ke tepi mantel.{{sfn|Doherty: Lophophorates|(2001)|loc=sect. "Introduction", "Brachiopoda"|pp=341–342, 356–363}}

Dalam kebanyakan brakiopoda, [[divertikulum|divertikula]] (ekstensi berongga) dari mantel menembus lapisan mineral katup ke periostraka. Fungsi dari divertikula ini tidak pasti dan disarankan bahwa mereka mungkin ruang penyimpanan untuk bahan kimia seperti [[glikogen]], dapat men[[sekresi]] penolak untuk mencegah organisme menempel ke cangkang atau mungkin membantu dalam [[Pernapasan|respirasi]].{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda"|pp=821–829}} Percobaan menunjukkan bahwa konsumsi [[oksigen]] brakiopoda menurun jika jeli petroleum dioleskan pada cangkang, menyumbat divertikula.{{sfn|Doherty: Lophophorates|(2001)|loc=sect. "Introduction", "Brachiopoda"|pp=341–342, 356–363}}

 

 

Seperti [[bryozoa]] dan [[phoronida]], brakiopoda memiliki lofofor, mahkota tentakel di mana [[silia]] (rambut-rambut halus) membuat arus air yang memungkinkan mereka untuk [[Hewan penyaring|menyaring]] partikel makanan dari air. Namun lofofor bryozoa atau phoronida adalah cincin dari tentakel terpasang pada tangkai tunggal yang dapat ditarik,{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Bryozoa"|pp=829–845}}{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Phoronida"|pp=817–821}} sedangkan bentuk dasar dari lofofor brakiopoda adalah berbentuk U, membentuk brachia ("lengan") yang menjad asal dari nama filum.{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda"|pp=821–829}} Lofofor brakiopoda tidak dapat ditarik dan menempati hingga dua-pertiga dari ruang internal, di daerah paling depan katup menganga ketika dibuka. Untuk menyediakan kapasitas penyaringan yang cukup dalam ruang terbatas ini, lofofor dari brakiopoda yang lebih besar dilipat dalam bentuk yang sedang sampai sangat kompleks-loop dan gulungan umum, dan lofofor beberapa spesies menyerupai tangan dengan jari-jari terentang.{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda"|pp=821–829}} Dalam semua spesies lofofor didukung oleh [[kartilago]] dan oleh [[rangka hidrostatik]] (dengan kata lain oleh tekanan dari cairan internal),{{sfn|Doherty: Lophophorates|(2001)|loc=sect. "Introduction", "Brachiopoda"|pp=341–342, 356–363}} dan cairan mencapai tentakel.{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda"|pp=821–829}} Beberapa brakiopoda artikulata juga memiliki brachidium, dukungan berkapur untuk lofofor yang melekat pada bagian dalam katup brakialis.{{sfn|Doherty: Lophophorates|(2001)|loc=sect. "Introduction", "Brachiopoda"|pp=341–342, 356–363}}

Tentakel menanggung [[silia]] (rambut halus dapat bergerak) di tepi dan di sepanjang pusat. Pemukulan silia luar menggerakkan arus air dari ujung tentakel ke dasar, di mana air itu keluar. Partikel makanan yang bertabrakan dengan tentakel terjebak oleh lendir, dan silia di bawah bagian tengah menggerakkan campuran ini ke dasar tentakel.{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Introduction"|p=817}} Sebuah alur brakialis mengelilingi dasar dari tentakel, dan silianya sendiri melewatkan makanan di sepanjang alur menuju mulut.{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda"|pp=821–829}} Metode yang digunakan oleh brakiopoda dikenal sebagai "mengumpulkan ke hulu", karena partikel makanan ditangkap saat mereka memasuki bidang silia yang menciptakan arus makan. Metode ini digunakan oleh phoronida dan bryozoa, dan juga oleh [[pterobranchia]]. [[Entoprocta]] menggunakan mahkota tentakel yang hampir sama, tetapi padat dan aliran berjalan dari dasar ke ujung, membentuk sistem "mengumpulkan ke hilir" yang menangkap partikel makanan karena mereka akan keluar.{{sfn|Riisgård etc: Downstream|(2000)|}}

 

Kebanyakan spesies modern menempel pada permukaan keras dengan pedikel ("tangkai") silindris, merupakan perpanjangan dari dinding tubuh. Pedikel memiliki [[kutikula]] berkitin ("kulit" non-seluler) dan menonjol melalui pembukaan di engsel.{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda"|pp=821–829}} Namun, beberapa [[genus|genera]] seperti inartikulata ''Crania'' dan artikulata ''Lacazella'' tidak memiliki pedikel, dan melekatkan bagian belakang katup "pedikel" ke permukaan sehingga bagian depan sedikit naik dari permukaan.{{sfn|Cohen: Brachiopoda ELS|(2002)|}}{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda"|pp=821–829}} Dalam beberapa genera artikulata seperti ''[[Neothyris]]'' dan ''[[Anakinetica]]'', pedikel layu ketika dewasa tumbuh dan akhirnya berbaring longgar di permukaan. Dalam genera ini cangkang menebal dan berbentuk sehingga pembukaan katup yang menganga tetap bebas dari sedimen.{{sfn|Cohen: Brachiopoda ELS|(2002)|}}

 

Sebuah pedikel artikulata tidak memiliki selom, dibangun dari bagian yang berbeda dari tubuh [[larva]], dan memiliki inti yang terdiri dari [[jaringan ikat]]. Otot di bagian belakang tubuh dapat meluruskan, membengkokkan atau bahkan memutar pedikel. Ujung dari pedikel umumnya memiliki ekstensi seperti akar atau papila pendek ("benjolan"), yang menempel pada permukaan keras. Namun, brakiopoda artikulata dari genus ''Chlidonophora'' menggunakan pedikel bercabang untuk berjangkar di sedimen. Pedikel muncul dari katup pedikel, baik melalui takik di engsel atau, dalam spesies di mana katup pedikel lebih panjang dari katup brakialis, dari lubang di mana katup pedikel ganda kembali menyentuh katup brakialis. Beberapa spesies berdiri dengan ujung depan ke atas, sementara yang lain berbaring horisontal dengan katup pedikel paling atas.{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda"|pp=821–829}}

 

 

Aliran air memasuki lofofor dari sisi katup terbuka dan keluar di bagian depan binatang. Dalam lingulid pintu masuk dan keluar saluran dibentuk oleh kelompok chaetae yang berfungsi sebagai corong.{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda"|pp=821–829}} Pada brakiopoda lainnya saluran masuk dan keluar diatur oleh bentuk lofofor.{{sfn|Doherty: Lophophorates|(2001)|loc=sect. "Introduction", "Brachiopoda"|pp=341–342, 356–363}} Lofofor menangkap partikel makanan, terutama [[fitoplankton]] (organisme [[Fotosintesis|fotosintetik]] kecil), dan mengantarkan mereka ke mulut melalui alur brakialis sepanjang dasar dari tentakel.{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda"|pp=821–829}} Mulut ada di dasar lofofor.{{sfn|Cohen etc: Brachiopod fold|(2003)|}} Makanan melewati mulut, [[faring]] berotot ("tenggorokan") dan [[esofagus]] ("kerongkongan"),{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda"|pp=821–829}} yang semuanya dilapisi dengan silia dan sel-sel yang mengeluarkan [[mukus]] dan [[enzim]] pencernaan.{{sfn|Doherty: Lophophorates|(2001)|loc=sect. "Introduction", "Brachiopoda"|pp=341–342, 356–363}} Dinding [[lambung]] memiliki seka ("kantong") bercabang di mana makanan dicerna, terutama dalam sel.{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda"|pp=821–829}}

Mayoritas makanan yang dikonsumsi oleh brakiopoda dapat dicerna, dengan limbah padat yang dihasilkan sangat sedikit.{{sfn|Cowen: History of life|(2000)|loc=ch. "Invert Paleo"|p=408}} Silia dari lofofor dapat mengubah arah untuk mengeluarkan partikel terisolasi materi tak dicerna. Jika hewan menemukan gumpalan besar materi yang tidak diinginkan, silia yang melapisi saluran masuk berhenti dan tentakel yang berkontak dengan gumpalan bergerak terpisah untuk membentuk kesenjangan besar dan kemudian perlahan-lahan menggunakan silia mereka untuk membuang gumpalan ke lapisan mantel. Lapisan mantel memiliki silia sendiri, yang membersihkan gumpalan keluar melalui pembukaan antara katup. Jika lofofor tersumbat, aduktor menutup katup dengan tajam, yang menciptakan "bersin" yang membersihkan penghalang.{{sfn|Doherty: Lophophorates|(2001)|loc=sect. "Introduction", "Brachiopoda"|pp=341–342, 356–363}} Dalam beberapa brakiopoda inartikulata saluran pencernaan adalah berbentuk U dan berakhir dengan anus yang menghilangkan padatan dari bagian depan dinding tubuh.{{sfn|Cohen etc: Brachiopod fold|(2003)|}} Brakiopoda inartikulata lain dan semua brakiopoda artikulata memiliki usus melengkung yang berakhir membabi buta, tanpa anus.{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda"|pp=821–829}} Hewan ini menggabungkan limbah padat dengan mukus dan secara berkala "membersinkan" itu, menggunakan kontraksi tajam otot usus.{{sfn|Doherty: Lophophorates|(2001)|loc=sect. "Introduction", "Brachiopoda"|pp=341–342, 356–363}}

 

 

Lofofor dan mantel adalah satu-satunya permukaan yang menyerap [[oksigen]] dan melepaskan [[karbon dioksida]]. Oksigen tampaknya didistribusikan oleh cairan dari selom, yang beredar melalui mantel dan didorong baik oleh kontraksi lapisan selom atau dengan gerakan silia. Dalam beberapa spesies sebagian oksigen dibawa oleh [[pigmen pernapasan]] [[hemeritrin]], yang diangkut dalam sel selomosit.{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda"|pp=821–829}} Konsumsi oksigen maksimum dari brakiopoda rendah, dan persyaratan minimum mereka tidak terukur.

Brakiopoda juga memiliki [[darah]] tak berwarna, diedarkan oleh jantung berotot yang ada di bagian dorsal tubuh di atas perut.{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda"|pp=821–829}} Darah melewati pembuluh yang mencapai bagian depan dan belakang tubuh, dan bercabang ke organ-organ termasuk lofofor di depan dan usus, otot, gonad dan nefridia di bagian belakang. Sirkulasi darah tampaknya tidak benar-benar tertutup, dan cairan [[selom]] dan darah setidaknya bercampur untuk suatu derajat.{{sfn|Doherty: Lophophorates|(2001)|loc=sect. "Introduction", "Brachiopoda"|pp=341–342, 356–363}} Fungsi utama dari darah mungkin untuk membawa nutrien.{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda"|pp=821–829}}

 

"Otak" dari artikulata dewasa terdiri dari dua [[ganglion|ganglia]], satu di atas dan yang lainnya di bawah [[kerongkongan]]. Inartikulata dewasa hanya memiliki ganglion bawah.{{sfn|Nielsen: Brachio brains|(2005)|}} Dari ganglia dan [[komisura]] di mana mereka bergabung, saraf lari ke lofofor, lobus mantel dan otot-otot yang mengoperasikan katup. Tepi mantel mungkin memiliki konsentrasi terbesar sensor. Meskipun tidak secara langsung terhubung ke [[neuron sensorik]], [[chaeta]]e mantel itu mungkin mengirim sinyal [[taktil]] ke reseptor pada [[Epitelium skuamosa|epidermis]] mantel. Banyak brakiopoda menutup katup mereka jika bayangan muncul di atas mereka, tetapi sel-sel yang bertanggung jawab untuk ini tidak diketahui. Beberapa Brachiopoda memiliki [[statokista]], yang mendeteksi perubahan posisinya.{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda"|pp=821–829}}

 

Rentang hidup berkisar dari 3 sampai lebih dari 30&nbsp;tahun.{{sfn|Cohen: Brachiopoda ELS|(2002)|}} Dewasa dari sebagian besar spesies adalah dari satu jenis kelamin sepanjang hidup mereka. [[Gonad]] adalah massa [[gamet]] ([[ovum]] atau [[sperma]]) yang sedang berkembang, dan sebagian besar spesies memiliki empat gonad, dua di setiap katup.{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda"|pp=821–829}} Gonad pada artikulata terletak pada saluran lobus mantel, sedangkan pada inartikulata beradaa di dekat usus.{{sfn|Doherty: Lophophorates|(2001)|loc=sect. "Introduction", "Brachiopoda"|pp=341–342, 356–363}} Gamet matang mengapung ke dalam selom utama dan kemudian keluar ke dalam rongga mantel melalui [[metanefridia]], yang terbuka pada kedua sisi mulut. Sebagian besar spesies melepaskan baik ovum dan sperma ke dalam air, tetapi betina dari beberapa spesies menjaga [[embrio]] di ruang induk sampai larva menetas.{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda"|pp=821–829}}

 

[[Larva]] inartikulata berenang sebagai [[plankton]] selama berbulan-bulan{{sfn|Cohen: Brachiopoda ELS|(2002)|}} dan seperti miniatur dewasa, dengan katup, lobus mantel, pedikel yang tergulung di dalam rongga mantel, dan lofofor kecil, yang digunakan untuk makan dan berenang{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda"|pp=821–829}}—kecuali bahwa [[Craniidae]] tidak memiliki pedikel.{{sfn|Doherty: Lophophorates|(2001)|loc=sect. "Introduction", "Brachiopoda"|pp=341–342, 356–363}} Ketika cangkang menjadi lebih berat, juvenil tenggelam ke bawah dan menjadi dewasa sesil.{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda"|pp=821–829}} Larva spesies artikulata hidup hanya pada [[kuning telur]], dan tetap di antara plankton untuk hanya beberapa hari.{{sfn|Cohen: Brachiopoda ELS|(2002)|}} Jenis larva ini memiliki lobus paling depan ber[[silia]] yang menjadi tubuh dan lofofor, lobus belakang yang menjadi pedikel, dan mantel seperti rok, dengan hem ke arah belakang. Pada [[metamorfosis]] menjadi dewasa, pedikel menempel ke permukaan, lobus depan mengembangkan lofofor dan organ lainnya, dan mantel menggulung di atas lobus depan dan mulai [[sekresi|mensekresi]] cangkang.{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda"|pp=821–829}} Di laut dingin, pertumbuhan brakiopoda musiman dan berat badannya sering turun di musim dingin. Variasi dalam pertumbuhan ini sering membentuk garis pertumbuhan kerang. Anggota beberapa [[genus|genera]] telah bertahan selama satu tahun di akuarium tanpa makanan.{{sfn|Cohen: Brachiopoda ELS|(2002)|}}

 

 

[[Genus|Genera]] fosil brakiopoda memiliki keragaman besar tapi hanya sedikit karakteristik [[rangka]], sedangkan genera modern memiliki keragaman jauh lebih rendah tetapi memberikan karakteristik bertubuh lunak serta kerangka—dan kedua set spesimen memiliki keterbatasan yang membuatnya sulit untuk menghasilkan klasifikasi komprehensif brakiopoda. Filum ini juga telah mengalami [[evolusi konvergen]] yang signifikan dan pembalikan (di mana kelompok yang lebih baru tampaknya telah kehilangan ciri khas yang terlihat dalam kelompok sebelumnya, kembali ke karakteristik yang terakhir terlihat pada kelompok yang lebih tua). Oleh karena itu beberapa ahli [[taksonomi]] brakiopoda percaya terlalu dini untuk menentukan tingkat yang lebih tinggi dari klasifikasi seperti [[Ordo (biologi)|ordo]], dan merekomendasikan pendekatan bawah-ke-atas yang mengidentifikasi genera dan kemudian kelompok-kelompok ini menjadi kelompok-kelompok menengah.{{sfn|Carlson: Ghosts|(2001)|}}

Namun, ahli taksonomi lainnya percaya bahwa beberapa pola karakteristik cukup stabil untuk membuat tingkat klasifikasi yang lebih tinggi berharga, meskipun ada pandangan yang berbeda tentang apakah tingkat klasifikasi yang lebih tinggi harus ada.{{sfn|Carlson: Ghosts|(2001)|}}

Klasifikasi "tradisional" didefinisikan pada tahun 1869; dua pendekatan lebih lanjut didirikan pada 1990-an:{{sfn|Ax: Multicellular Animals|(2003)|loc=ch."Brachiopoda"|pp=87–93}}{{sfn|ITIS: Brachiopoda||}}

 

{| class="wikitable"

Sekitar 330&nbsp;spesies yang hidup diakui,{{sfn|Ax: Multicellular Animals|(2003)|loc=ch."Brachiopoda"|pp=87–93}} dikelompokkan ke dalam lebih dari 100&nbsp;[[genus|genera]]. Sebagian besar dari brakiopoda modern adalah rhynchonelliformea (Articulata, tetapi tidak meliputi Craniida).{{sfn|Cohen: Brachiopoda ELS|(2002)|}}

 

 

Brakiopoda hanya hidup di laut. Sebagian besar spesies menghindari lokasi dengan arus yang kuat atau gelombang, dan situs khas termasuk overhang berbatu, celah-celah dan gua-gua, lereng curam [[landas benua]], dan di bagian bawah lautan dalam. Namun, beberapa spesies artikulata melekat pada [[rumput laut]] atau di situs yang sangat terlindung di [[zona intertidal]]. Brakiopoda terkecil yang masih hidup, ''[[Gwynia]]'', panjangnya hanya sekitar 1 mm, dan tinggal di [[kerikil]].{{sfn|Cohen: Brachiopoda ELS|(2002)|}} Rhynchonelliformea (Articulata tidak mencakup Craniida), yang larvanya mengkonsumsi hanya kuning telurnya dan menetap dan berkembang dengan cepat, mengkhususkan diri di [[Endemisme|daerah tertentu]] dan membentuk populasi padat yang bisa mencapai ribuan individu per meter. Dewasa muda sering menempel pada cangkang hewan yang lebih matang. Di sisi lain, brakiopoda inartikulata, yang larvanya berenang untuk sampai satu bulan sebelum menetap, memiliki kisaran luas. Anggota dari genus diskinoid ''[[Pelagodiscus]]'' memiliki [[distribusi kosmopolitan]].{{sfn|Cohen: Brachiopoda ELS|(2002)|}}

 

Tingkat metabolisme brakiopoda adalah antara sepertiga dan sepersepuluh dari [[bivalvia]]. Sementara brakiopoda berlimpah di laut hangat dan dangkal selama [[periode (geologi)|periode]] [[Kapur (periode)|Kapur]], mereka kalah berkompetisi dari bivalvia, dan sekarang tinggal terutama dalam kondisi dingin dan cahaya gelap.{{sfn|Vermeij: Directionality|(1999)||}}

 

Di antara brakiopoda hanya lingulid yang telah dipancing secara komersial, dan hanya pada skala yang sangat kecil.{{sfn|UCMP: Lingulata||}} Brakiopoda jarang menetap pada permukaan buatan, mungkin karena mereka rentan terhadap polusi. Hal ini dapat membuat populasi ''[[Coptothyrus adamsi]]'' berguna sebagai ukuran kondisi lingkungan di sekitar terminal minyak yang sedang dibangun di Rusia di pantai [[Laut Jepang]].{{sfn|Zvyagintsev etc: Brachio fouling|(2007)||}}

 

 

{{Kelompok utama brakiopoda}}

{{Main|Evolusi brakiopoda}}

Namun, fosil dari tahun 2007 dan setelahnya telah mendukung interpretasi baru dari [[tommotiid]] Kambrium Awal dan hipotesis baru bahwa brakiopoda berevolusi dari tommotiid. "''Armor mail''" dari tommotiid adalah terkenal tetapi tidak dalam bentuk dirakit, dan secara umum diasumsikan bahwa tommotiid adalah hewan seperti-siput yang mirip dengan ''Halkieria'', kecuali bahwa baju besi tommotiid dibuat dari senyawa [[organofosfatik]] sedangkan milik ''Halkieria'' dibuat dari [[kalsit]]. Namun fosil dari tommotiid baru, ''[[Eccentrotheca]]'', menunjukkan zirah mantel dirakit yang membentuk tabung, yang menunjukkan bahwa binatang itu sesil, bukannya merayap seperti siput. Tabung organofosfatik ''Eccentrotheca'' menyerupai milik [[phoronida]],<ref name="SkovstedBrockEtAl2008Eccentrotheca">{{Cite journal| first1 = C. B.| last2 = Brock| first2 = G. A.| last4 = Holmer| last3 = Paterson| last5 = Budd | first3 = J. R.| last1 = Skovsted| first4 = L. E.| first5 = G. E.| title = The scleritome of ''Eccentrotheca'' from the Lower Cambrian of South Australia: Lophophorate affinities and implications for tommotiid phylogeny| journal = Geology| volume = 36| issue = 2| pages = 171| year = 2008| doi = 10.1130/G24385A.1 |bibcode = 2008Geo....36..171S }}</ref><!-- {{sfn|Skovsted etc: Eccentrotheca|(2008)||}} --> hewan sesil yang makan dengan [[lofofor]] dan dianggap baik kerabat dekat atau sub-kelompok brakiopoda.{{sfn|Cohen: Phoronids in Brachios|(2000|)}} ''[[Paterimitra]]'', fosil lain sebagian besar dirakit ditemukan pada tahun 2008 dan dijelaskan pada tahun 2009, memiliki dua piring simetris di bagian bawah, seperti katup brakiopoda tapi tidak sepenuhnya memenutup tubuhnya.<ref name="SkovstedHolmerEtAl2009Paterimitra">{{Cite journal| last4 = Hogstrom| last1 = Skovsted| last2 = Holmer | first1 = C. B. | first2 = E.| first3 = M.| last6 = Topper| last3 = Larsson| last7 = Balthasar | first4 = E. | first5 = A.| last8 = Stolk| last9 = Paterson| last5 = Brock| first6 = P.| first7 = U.| first8 = P. | first9 = R.| title = The scleritome of Paterimitra: an Early Cambrian stem group brachiopod from South Australia| journal = Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences| volume = 276| issue = 1662| pages = 1651–1656| date=May 2009 | issn = 0962-8452| pmid = 19203919| pmc = 2660981| doi = 10.1098/rspb.2008.1655}}</ref>

 

Di puncak mereka di era [[Paleozoikum]], brakiopoda adalah hewan penyaring dan pembangun-karang paling melimpah,{{sfn|Barry: Great Dying|(2002)||}} dan menempati [[relung ekologi]] lainnya, termasuk berenang dengan gaya jet-propulsi dari [[kerang]].{{sfn|Cohen: Brachiopoda ELS|(2002)|}} Namun, setelah [[peristiwa kepunahan Perm-Trias]], secara informal dikenal sebagai "Great Dying",{{sfn|Barry: Great Dying|(2002)||}} brakiopoda pulih hanya sepertiga dari keanekaragaman mereka sebelumnya.{{sfn|Barry: Great Dying|(2002)||}} Hal ini sering berpikir bahwa brakiopoda benar-benar menurun dalam keragaman, dan bahwa dalam beberapa cara bivalvia mengalahkan mereka. Namun, pada tahun 1980 [[Stephen Jay Gould|Gould]] dan Calloway menghasilkan analisis statistik yang menyimpulkan bahwa: baik brakiopoda dan bivalvia meningkat dari Paleozoikum ke zaman modern, tapi bivalvia meningkat lebih cepat; kepunahan Perm-Trias itu cukup parah untuk bivalvia tapi menghancurkan untuk brakiopoda, sehingga brakiopoda untuk pertama kalinya kurang beragam dari bivalvia dan keragaman mereka setelah Permian meningkat dari dasar yang sangat rendah; tidak ada bukti bahwa bivalvia mengalahkan brakiopoda, dan peningkatan atau penurunan jangka pendek untuk kedua kelompok muncul pada waktu yang sama.{{sfn|Gould etc: Clams and Brachios|(1980)}} Pada tahun 2007 Knoll dan Bambach menyimpulkan bahwa brakiopoda adalah salah satu dari beberapa kelompok yang paling rentan terhadap kepunahan Perm-Trias, karena semua memiliki bagian keras berkapur (terbuat dari [[kalsium karbonat]]) dan memiliki [[tingkat metabolisme]] yang rendah dan sistem pernapasan lemah.{{sfn|Knoll etc: P-Tr extinction|(2007)|}}

 

Fosil brakiopoda adalah indikator yang berguna dari perubahan iklim selama era [[Paleozoikum]]. Ketika suhu global yang rendah, seperti dalam sebagian besar dari [[Ordovisium]], perbedaan besar dalam suhu antara khatulistiwa dan kutub menciptakan koleksi yang berbeda dari fosil di [[lintang]] yang berbeda. Di sisi lain, periode hangat, seperti pada [[Silur]], menciptakan perbedaan kecil dalam suhu, dan semua lautan di lintang rendah sampai menengah dikolonisasi oleh beberapa spesies brakiopoda yang sama.{{sfn|Gaines etc: Inverteb proxies|(2009)|}}

 

 

 

Dari sekitar tahun 1940-an ke 1990-an, [[filogeni|pohon keluarga]] berdasarkan fitur [[embriologi]]s dan [[morfologi (biologi)|morfologi]] menempatkan brakiopoda di dalam atau sebagai kelompok saudara dari [[Deuterostomia]],{{sfn|Halanych: New phylogeny|(2004)|}}<ref>De Rosa (2001) cites the following examples of brachiopods as close to deuterostomes:

</ref> Kedua jenis pembentukan selom muncul di antara brakiopoda, dan karena itu tidak berarti bahwa brakiopoda adalah deuterostom.<ref name="DeRosa2001BrachiopodsProtostomes" />

* Istilah "deuterostom" dan "protostom" awalnya didefinisikan sebagai cara yang berbeda membentuk mulut dari [[blastopor]], depresi yang muncul di tahap awal [[embrio]]. Namun, beberapa "protostom" membentuk mulut menggunakan proses yang lebih seperti khas deuterostom.<ref>

</ref> Oleh karena itu membentuk mulut melalui proses seperti deuterostoma tidak berarti bahwa brakiopoda berafiliasi dengan deuterostom.<ref name="DeRosa2001BrachiopodsProtostomes" />

 

Beberapa penelitian gabungan pada tahun 2000 dan 2001, menggunakan kedua data molekuler dan morfologi, mendukung brakiopoda sebagai Lophotrochozoa,{{sfn|Giribet etc: Combined phylogeny|(2000)|}}{{sfn|Peterson etc: Combined phylogeny|(2001)|}} sementara yang lain pada tahun 1998 dan 2004 menyimpulkan bahwa brakiopoda adalah deuterostom.{{sfn|Helmkampf etc: Lophotrochozoa concept|(2008)|}}

 

[[Phoronida]] makan dengan lofofor, meliang atau menatah pada permukaan, dan membangun tabung tiga-lapis yang terbuat dari [[polisakarida]], mungkin [[kitin]], dicampur dengan partikel dengan bahan dari dasar laut. Secara tradisional mereka telah dianggap sebagai filum terpisah, namun studi filogeni molekuler semakin rinci antara tahun 1997 dan 2000 telah menyimpulkan bahwa phoronida adalah sub-kelompok brakiopoda.{{sfn|Cohen: Phoronids in Brachios|(2000|)}} Namun, sebuah analisis pada tahun 2005 menyimpulkan bahwa phoronida adalah sub-kelompok bryozoa.{{sfn|Wood etc: Phylactolaemate Phylog|(2005)|}}

 

Sementara semua studi filogeni molekuler dan setengah studi gabungan hingga 2008 menyimpulkan bahwa brakiopoda adalah [[lophotrochozoa]], mereka tidak bisa mengidentifikasi filum lophotrochozoa yang merupakan kerabat terdekat dari brakiopoda—kecuali phoronida, yang merupakan sub-kelompok Brachiopoda.{{sfn|Cohen: Phoronids in Brachios|(2000|)}}{{sfn|Helmkampf etc: Lophotrochozoa concept|(2008)|}} Namun, pada tahun 2008 dua analisis menemukan bahwa kerabat terdekat lophotrochozoa brakiopoda adalah [[nemertea]]. Para penulis menemukan ini mengejutkan, karena nemertea mengalami [[penyibakan spiral]] pada tahap awal [[pembelahan sel]] dan membentuk [[larva]] [[trokofor]], sementara brakiopoda memiliki [[penyibakan radial]] dan larva yang tidak menunjukkan tanda telah berevolusi dari trokofor.{{sfn|Dunn etc: Close to Nemertines|(2008)|}}{{sfn|Bourlat etc: Close to Nemertines|(2008)|}} Studi lain pada tahun 2008 juga menyimpulkan bahwa brakiopoda berhubungan erat dengan nemertea, meragukan gagasan bahwa brakiopoda adalah bagian dari [[klad]] [[Lophophorata]] dalam lophotrochozoa.{{sfn|Helmkampf etc: Lophotrochozoa concept|(2008)|}}

 

<gallery>

Image:Brachiopoda-morphology.png|Morfologi brakiopoda

</gallery>

 

 

{{reflist|colwidth=25em}}

 

{{refbegin|colwidth=25em}}

* {{cite book|last=Ax|first=P

{{refend}}

 

|author=Vinn, O., Wilson, M.A., and Toom, U.

|title=Earliest rhynchonelliform brachiopod parasite from the Late Ordovician of northern Estonia (Baltica)

}}

 

{{Commons category|Brachiopoda}}

{{Wikispecies|Brachiopoda}}

* [http://www.palaeos.com/Invertebrates/Lophotrochozoa/Brachiopoda/E0A0E0Brachiopoda.htm Palaeos Brachiopoda]

 

{{Animalia}}

{{Artikel bagus}}

[[Kategori:Brakiopoda| ]]

[[Kategori:Filum hewan]]