Brakiopoda: Perbedaan antara revisi

Konten dihapus Konten ditambahkan
Tidak ada ringkasan suntingan
Tidak ada ringkasan suntingan
Baris 31:
Brakiopoda modern panjangnya berkisar dari 1 sampai 100&nbsp;mm, dan sebagian besar spesies sekitar 10 sampai 30&nbsp;mm.{{sfn|Cohen: Brachiopoda ELS|(2002)|}} Brakiopoda terbesar yang diketahui - ''Gigantoproductus'' dan ''Titanaria'', mencapai 30 sampai 38&nbsp;cm lebar - hidup di bagian atas Karbon Bawah.<ref name='Treatise'>{{cite book|last= Moore|first= R.C.|year= 1965|title= Brachiopoda|publisher= Geological Society of America/University of Kansas Press|series= [[Treatise on Invertebrate Paleontology]]|volume= Part H., Volume I|pages= H440|location= Boulder, Colorado/Lawrence, Kansas|isbn= 0-8137-3015-5}}</ref> Masing-masing memiliki dua katup (bagian cangkang) yang menutupi permukaan dorsal dan ventral hewan, tidak seperti [[moluska]] [[bivalvia]] yang cangkangnya menutupi permukaan lateral. Katup-katup itu disebut brakialis dan pedikel. Katup brakialis memiliki brachia ("lengan") di permukaan dalamnya yang menjadi nama dari filum ini, dan yang mendukung [[lofofor]], digunakan untuk makan dan respirasi. Katup pedikel memiliki perlekatan ke pedikel seperti-tangkai di permukaan dalamnya; dengan pedikel, sebagian besar brakiopoda menempel pada substrat. (R.&nbsp;C.&nbsp;Moore, 1952) Katup brakialis dan pedikel sering disebut dorsal ("atas") dan ventral ("bawah"), tetapi beberapa ahli paleontologi menganggap istilah "dorsal" dan "ventral" tidak relevan karena mereka percaya bahwa katup "ventral" dibentuk oleh lipatan dari permukaan atas ke bagian bawah tubuh. Katup pedikel biasanya lebih besar dari katup brakialis. Dalam kebanyakan spesies brakiopoda artikulata, kedua katup itu cembung, permukaan sering memperlihatkan jalur pertumbuhan dan/atau ornamen lainnya. Namun, lingulid inartikulata, yang menggali ke dasar laut, memiliki katup yang halus, datar dan ukuran dan bentuk yang hampir sama. (R.&nbsp;C.&nbsp;Moore, 1952)
 
Brakiopoda artikulata ("bersendi") memiliki gigi dan pengaturan soket dimana katup pedikel dan brakialis berengsel, mengunci katup terhadap perpindahan lateral. BrachiopodaBrakiopoda inartikulata tidak memiliki gigi yang cocok dan soket; katup mereka disatukan hanya dengan otot. (R.&nbsp;C.&nbsp;Moore, 1952)
 
Semua brakiopoda memiliki otot adduktor yang ditetapkan di dalam katup pedikel dan yang menutup katup dengan menarik pada bagian dari katup brakialis menjelang engsel. Otot-otot ini memiliki keduanya "cepat" serat yang menutup katup dalam keadaan darurat dan "menangkap" serat yang lebih lambat tapi dapat menjaga katup ditutup untuk waktu yang lama. Brakiopoda artikulata membuka katup dengan cara otot abductorabduktor, juga dikenal sebagai diductorsdiduktor, yang terletak lebih jauh ke belakang dan tarik pada bagian katup brakialis balik engsel. Brakiopoda inartikulata menggunakan mekanisme membuka berbeda, di mana otot-otot mengurangi panjang [[selom]] (rongga tubuh utama) dan membuatnya menonjol keluar, mendorong katup terpisah. Kedua [[Kelas (biologi)|kelas]] membuka katup untuk sudut sekitar 10°. Set yang lebih kompleks dari otot yang digunakan oleh brakiopoda inartikulata juga dapat mengoperasikan katup gunting, mekanisme yang digunakan lingulid untuk menggali.{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda"|pp=821–829}}
{{Annotated image | float=right | image=Lingula anatina.jpg | width=200 | image-width=200 | height=100 | image-top=-50
| caption=Spesies inartikulata ''[[Lingula anatina]]'', memperlihatkan pedikel panjang, cangkang rata dan [[seta]]e yang jelas sekitar tepi depan cangkang
Baris 71:
Nutrisi diangkut oleh selom, termasuk lobus mantel, oleh silia.{{sfn|Doherty: Lophophorates|(2001)|loc=sect. "Introduction", "Brachiopoda"|pp=341–342, 356–363}} Limbah yang dihasilkan oleh [[metabolisme]] dipecah menjadi [[amonia]], yang dieliminasi oleh [[difusi]] melalui mantel dan lofofor.{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda"|pp=821–829}} Brakiopoda memiliki [[metanefridia]], digunakan oleh banyak [[filum]] untuk mengekskresikan amonia dan limbah terlarut lainnya. Namun, brakiopoda tidak memiliki [[podosit]], yang melakukan tahap pertama ekskresi dalam proses ini,{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Bilateria" sect. "Excretion"|pp=212–214}} dan metanefridia brakiopoda tampaknya hanya digunakan untuk mengeluarkan [[sperma]] dan [[ovum]].{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda"|pp=821–829}}
 
Mayoritas makanan yang dikonsumsi oleh brakiopoda dapat dicerna, dengan limbah padat yang dihasilkan sangat sedikit.{{sfn|Cowen: History of life|(2000)|loc=ch. "Invert Paleo"|p=408}} Silia dari lofofor dapat mengubah arah untuk mengeluarkan partikel terisolasi materi tak dicerna. Jika hewan menemukan gumpalan besar materi yang tidak diinginkan, silia yang melapisi saluran masuk berhenti dan tentakel yang berkontak dengan gumpalan bergerak terpisah untuk membentuk kesenjangan besar dan kemudian perlahan-lahan menggunakan silia mereka untuk membuang gumpalan ke lapisan mantel. Lapisan mantel memiliki silia sendiri, yang membersihkan gumpalan keluar melalui pembukaan antara katup. Jika lofofor tersumbat, aduktor snapmenutup katup dengan tajam, yang menciptakan "bersin" yang membersihkan penghalang.{{sfn|Doherty: Lophophorates|(2001)|loc=sect. "Introduction", "Brachiopoda"|pp=341–342, 356–363}} Dalam beberapa brakiopoda inartikulata saluran pencernaan adalah berbentuk U dan berakhir dengan anus yang menghilangkan padatan dari bagian depan dinding tubuh.{{sfn|Cohen etc: Brachiopod fold|(2003)|}} Brakiopoda inartikulata lain dan semua brakiopoda artikulata memiliki usus melengkung yang berakhir membabi buta, tanpa anus.{{sfn|Ruppert etc: Invert Zoo|(2004)|loc=ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda"|pp=821–829}} Hewan ini menggabungkan limbah padat dengan mukus dan secara berkala "membersinkan" itu, menggunakan kontraksi tajam otot usus.{{sfn|Doherty: Lophophorates|(2001)|loc=sect. "Introduction", "Brachiopoda"|pp=341–342, 356–363}}
 
===Sirkulasi dan respirasi===
Baris 165:
Sejak tahun 1991 Claus Nielsen telah mengajukan hipotesis tentang perkembangan brakiopoda, diadaptasi pada tahun 2003 oleh Cohen dan rekan-rekannya sebagai hipotesis tentang evolusi awal Brachiopoda. Hipotesis "lipatan brakiopoda" ini menunjukkan bahwa brakiopoda berevolusi dari nenek moyang yang mirip dengan ''[[Halkieria]]'',{{sfn|Cohen etc: Brachiopod fold|(2003)|}} hewan seperti-[[siput]] dengan "[[zirah rantai]]" di punggungnya dan cangkang di bagian depan dan belakang.{{sfn|Conway Morris etc: Articulated Halkieriids|(1995)}} Hipotesis ini mengusulkan bahwa brakiopoda pertama mengubah cangkangnya menjadi sepasang katup dengan melipat bagian belakang tubuhnya di bawah depannya.{{sfn|Cohen etc: Brachiopod fold|(2003)|}}
 
Namun, fosil dari tahun 2007 dan setelahnya telah mendukung interpretasi baru dari [[tommotiid]] Kambrium Awal dan hipotesis baru bahwa brakiopoda berevolusi dari tommotiid. "''Armor mail''" dari tommotiid adalah terkenal tetapi tidak dalam bentuk dirakit, dan secara umum diasumsikan bahwa tommotiid adalah hewan seperti-siput yang mirip dengan ''Halkieria'', kecuali bahwa baju besi tommotiid dibuat dari senyawa [[organofosfatik]] sedangkan milik ''Halkieria'' dibuat dari [[kalsit]]. Namun fosil dari tommotiid baru, ''[[Eccentrotheca]]'', menunjukkan suratzirah mantel dirakit yang membentuk tabung, yang menunjukkan bahwa binatang itu sesil, bukannya merayap seperti siput. Tabung organofosfatik ''Eccentrotheca'' menyerupai milik [[phoronida]],<ref name="SkovstedBrockEtAl2008Eccentrotheca">{{Cite journal| first1 = C. B.| last2 = Brock| first2 = G. A.| last4 = Holmer| last3 = Paterson| last5 = Budd | first3 = J. R.| last1 = Skovsted| first4 = L. E.| first5 = G. E.| title = The scleritome of ''Eccentrotheca'' from the Lower Cambrian of South Australia: Lophophorate affinities and implications for tommotiid phylogeny| journal = Geology| volume = 36| issue = 2| pages = 171| year = 2008| doi = 10.1130/G24385A.1 |bibcode = 2008Geo....36..171S }}</ref><!-- {{sfn|Skovsted etc: Eccentrotheca|(2008)||}} --> hewan sesil yang makan dengan [[lofofor]] dan dianggap baik kerabat dekat atau sub-kelompok brakiopoda.{{sfn|Cohen: Phoronids in Brachios|(2000|)}} ''[[Paterimitra]]'', fosil lain sebagian besar dirakit ditemukan pada tahun 2008 dan dijelaskan pada tahun 2009, memiliki dua piring simetris di bagian bawah, seperti katup brakiopoda tapi tidak sepenuhnya memenutup tubuhnya.<ref name="SkovstedHolmerEtAl2009Paterimitra">{{Cite journal| last4 = Hogstrom| last1 = Skovsted| last2 = Holmer | first1 = C. B. | first2 = E.| first3 = M.| last6 = Topper| last3 = Larsson| last7 = Balthasar | first4 = E. | first5 = A.| last8 = Stolk| last9 = Paterson| last5 = Brock| first6 = P.| first7 = U.| first8 = P. | first9 = R.| title = The scleritome of Paterimitra: an Early Cambrian stem group brachiopod from South Australia| journal = Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences| volume = 276| issue = 1662| pages = 1651–1656| date=May 2009 | issn = 0962-8452| pmid = 19203919| pmc = 2660981| doi = 10.1098/rspb.2008.1655}}</ref>
 
[[File:Cincinnetina meeki (Miller, 1875) slab 2.jpg| thumb | right | 180px | Himpunan spesies [[Ordovisium]] ''Cincinnetina meeki'' (Miller, 1875.]]
Di puncak mereka di era [[Paleozoikum]], brakiopoda adalah hewan penyaring dan pembangun-karang paling melimpah,{{sfn|Barry: Great Dying|(2002)||}} dan menempati [[relung ekologi]] lainnya, termasuk berenang dengan gaya jet-propulsi dari [[kerang]].{{sfn|Cohen: Brachiopoda ELS|(2002)|}} Namun, setelah [[peristiwa kepunahan Perm-Trias]], secara informal dikenal sebagai "Great Dying",{{sfn|Barry: Great Dying|(2002)||}} brakiopoda pulih hanya sepertiga dari keanekaragaman mereka sebelumnya.{{sfn|Barry: Great Dying|(2002)||}} Hal ini sering berpikir bahwa brachiopodabrakiopoda benar-benar menurun dalam keragaman, dan bahwa dalam beberapa cara bivalvia keluar-berkompetisimengalahkan mereka. Namun, pada tahun 1980 [[Stephen Jay Gould|Gould]] dan Calloway menghasilkan analisis statistik yang menyimpulkan bahwa: baik brakiopoda dan bivalvia meningkat sepanjang jalan dari Paleozoikum ke zaman modern, tapi bivalvia meningkat lebih cepat; kepunahan Perm-Trias itu cukup parah untuk bivalvia tapi menghancurkan untuk brakiopoda, sehingga brakiopoda untuk pertama kalinya kurang beragam dari bivalvia dan keragaman mereka setelah Permian meningkat dari dasar yang sangat rendah; tidak ada bukti bahwa bivalvia keluar-berkompetisimengalahkan Brachiopodabrakiopoda, dan peningkatan atau penurunan jangka pendek untuk kedua kelompok muncul pada waktu yang sama.{{sfn|Gould etc: Clams and Brachios|(1980)}} Pada tahun 2007 Knoll dan Bambach menyimpulkan bahwa brakiopoda adalah salah satu dari beberapa kelompok yang paling rentan terhadap kepunahan Perm-Trias, karena semua memiliki bagian keras berkapur (terbuat dari [[kalsium karbonat]]) dan memiliki [[tingkat metabolisme]] yang rendah dan sistem pernapasan lemah.{{sfn|Knoll etc: P-Tr extinction|(2007)|}}
 
Fosil brakiopoda adalah indikator yang berguna dari perubahan iklim selama era [[Paleozoikum]]. Ketika suhu global yang rendah, seperti dalam sebagian besar dari [[Ordovisium]], perbedaan besar dalam suhu antara khatulistiwa dan kutub menciptakan koleksi yang berbeda dari fosil di [[lintang]] yang berbeda. Di sisi lain, periode hangat, seperti pada [[Silur]], menciptakan perbedaan kecil dalam suhu, dan semua lautan di lintang rendah sampai menengah dikolonisasi oleh beberapa spesies brakiopoda yang sama.{{sfn|Gaines etc: Inverteb proxies|(2009)|}}