Plasmodium

Plasmodium
Klasifikasi ilmiah
(tanpa takson):	SAR
Superfilum:	Alveolata
Filum:	Apicomplexa
Kelas:	Aconoidasida
Ordo:	Haemosporida
Famili:	Plasmodiidae
Genus:	Plasmodium Marchiafava & Celli, 1885
Spesies
Plasmodium accipiteris Plasmodium achiotense Plasmodium achromaticum Plasmodium acuminatum Plasmodium adunyinkai Plasmodium aegyptensis Plasmodium aeuminatum Plasmodium agamae Plasmodium alloelongatum Plasmodium anasum Plasmodium anomaluri Plasmodium arachniformis Plasmodium ashfordi Plasmodium atheruri Plasmodium audaciosum Plasmodium aurulentum Plasmodium australis Plasmodium attenuatum Plasmodium azurophilum Plasmodium balli Plasmodium bambusicolai Plasmodium basilisci Plasmodium beebei Plasmodium beltrani Plasmodium berghei Plasmodium bertii Plasmodium bigueti Plasmodium bitis Plasmodium biziurae Plasmodium booliati Plasmodium bouillize Plasmodium bowiei Plasmodium brodeni Plasmodium brasilianum Plasmodium brasiliense Plasmodium brumpti Plasmodium brucei Plasmodium brygooi Plasmodium bubalis Plasmodium bucki Plasmodium bufoni Plasmodium buteonis Plasmodium capistrani Plasmodium carinii Plasmodium cathemerium Plasmodium causi Plasmodium cephalophi Plasmodium cercopitheci Plasmodium chabaudi Plasmodium chalcidi Plasmodium chiricahuae Plasmodium circularis Plasmodium circumflexum Plasmodium clelandi Plasmodium cordyli Plasmodium cnemaspi Plasmodium cnemidophori Plasmodium coatneyi Plasmodium coggeshalli Plasmodium colombiense Plasmodium columbae Plasmodium corradettii Plasmodium coturnixi Plasmodium coulangesi Plasmodium cuculus Plasmodium cyclopsi Plasmodium cynomolgi Plasmodium diminutivum Plasmodium diploglossi Plasmodium dissanaikei Plasmodium divergens Plasmodium dominicana Plasmodium draconis Plasmodium durae Plasmodium effusum Plasmodium egerniae Plasmodium elongatum Plasmodium eylesi Plasmodium fabesia Plasmodium fairchildi Plasmodium falciparum Plasmodium falconi Plasmodium fallax Plasmodium fieldi Plasmodium fischeri Plasmodium foleyi Plasmodium formosanum Plasmodium forresteri Plasmodium floridense Plasmodium fragile Plasmodium galbadoni Plasmodium garnhami Plasmodium gallinaceum Plasmodium gemini Plasmodium georgesi Plasmodium giganteum Plasmodium giganteumaustralis Plasmodium giovannolai Plasmodium girardi Plasmodium gonderi Plasmodium globularis Plasmodium gologoense Plasmodium gonatodi Plasmodium gracilis Plasmodium griffithsi Plasmodium guangdong Plasmodium gundersi Plasmodium guyannense Plasmodium heischi Plasmodium hegneri Plasmodium hermani Plasmodium herodiadis Plasmodium heteronucleare Plasmodium hexamerium Plasmodium holaspi Plasmodium holti Plasmodium huffi Plasmodium hylobati Plasmodium incertae Plasmodium icipeensis Plasmodium iguanae Plasmodium inconstans Plasmodium inopinatum Plasmodium inui Plasmodium japonicum Plasmodium jefferi Plasmodium jiangi Plasmodium josephinae Plasmodium joyeuxi Plasmodium juxtanucleare Plasmodium kempi Plasmodium kentropyxi Plasmodium knowlesi Plasmodium koreafense Plasmodium lacertiliae Plasmodium lagopi Plasmodium lainsoni Plasmodium landauae Plasmodium leanucteus Plasmodium lemuris Plasmodium lepidoptiformis Plasmodium limnotragi Plasmodium lionatum Plasmodium lophurae Plasmodium loveridgei Plasmodium lucens Plasmodium lutzi Plasmodium lygosomae Plasmodium mabuiae Plasmodium mackerrasae Plasmodium mackiei Plasmodium maculilabre Plasmodium maior Plasmodium majus Plasmodium malariae Plasmodium multivacuolaris Plasmodium marginatum Plasmodium matutinum Plasmodium megaglobularis Plasmodium megalotrypa Plasmodium melanoleuca Plasmodium melanipherum Plasmodium mexicanum Plasmodium michikoa Plasmodium minasense Plasmodium minuoviride Plasmodium modestum Plasmodium morulum Plasmodium multiformis Plasmodium murinus Plasmodium narayani Plasmodium necatrix Plasmodium neotropicalis Plasmodium neusticuri Plasmodium nucleophilium Plasmodium octamerium Plasmodium odocoilei Plasmodium osmaniae Plasmodium ovale Plasmodium paddae Plasmodium papernai Plasmodium parahexamerium Plasmodium paranucleophilum Plasmodium parvulum Plasmodium pedioecetii Plasmodium pelaezi Plasmodium percygarnhami Plasmodium pessoai Plasmodium petersi Plasmodium pifanoi Plasmodium pinotti Plasmodium pinorrii Plasmodium pitheci Plasmodium pitmani Plasmodium polare Plasmodium pulmophilum Plasmodium pythonias Plasmodium quelea Plasmodium reichenowi Plasmodium relictum Plasmodium rhadinurum Plasmodium rhodaini Plasmodium robinsoni Plasmodium rousetti Plasmodium rousseloti Plasmodium rouxi Plasmodium sandoshami Plasmodium sasai Plasmodium saurocaudatum Plasmodium schweitzi Plasmodium scelopori Plasmodium scorzai Plasmodium semiovale Plasmodium semnopitheci Plasmodium shortii Plasmodium siamense Plasmodium silvaticum Plasmodium simium Plasmodium simplex Plasmodium smirnovi Plasmodium stuthionis Plasmodium tanzaniae Plasmodium tenue Plasmodium tejerai Plasmodium telfordi Plasmodium tomodoni Plasmodium torrealbai Plasmodium toucani Plasmodium traguli Plasmodium tribolonoti Plasmodium tropiduri Plasmodium tumbayaensis Plasmodium tyrio Plasmodium uilenbergi Plasmodium uluguruense Plasmodium uncinatum Plasmodium uranoscodoni Plasmodium utingensis Plasmodium uzungwiense Plasmodium watteni Plasmodium wenyoni Plasmodium vacuolatum Plasmodium vastator Plasmodium vaughani Plasmodium vautieri Plasmodium venkataramiahii Plasmodium vinckei Plasmodium vivax Plasmodium volans Plasmodium voltaicum Plasmodium wenyoni Plasmodium yoelii Plasmodium youngi Plasmodium zonuriae

Plasmodium adalah genus protozoa parasit. Penyakit yang disebabkan oleh genus ini dikenal sebagai malaria. Parasit ini sentiasa mempunyai dua inang dalam siklus hidupnya: vektor nyamuk dan inang vertebra. Sekurang-kurangnya sepuluh spesies menjangkiti manusia. Spesies lain menjangkiti hewan lain, termasuk burung, reptilia dan hewan pengerat.

Taksonomi dan inang

Genus Plasmodium dinamakan pada tahun 1885 oleh Marchiafava dan Celli dan terdapat lebih dari 175 spesies yang diketahui berada dalam genus ini. Genus ini pada tahun 2006 perlu dirombak kembali karena terbukti parasit lain yang tergolong dalam genus Haemocystis dan Hepatocystis kelihatan terkait rapat dengan genus ini. Kemungkinan spesies lain seperti Haemoproteus meleagridis akan dimasukkan ke dalam genus ini setelah diperbaharui kembali.

Jenis inang pada urutan mamalia tidak seragam. Sekurang-kurangnya 25 spesies menjangkiti primata; hewan pengerat di luar kawasan tropis Afrika jarang dijangkiti; beberapa spesies diketahui menjangkiti kelelawar, landak dan tupai; karnivora, pemakan serangga dan marsupial tidak pernah diketahui bertindak sebagai inang.

Siklus hidup

Pada tahun 1898 Ronald Ross membuktikan keberadaan Plasmodium pada dinding perut tengah dan kelenjar liur nyamuk Culex. Atas penemuan ini ia memenangkan Hadiah Nobel Kedokteran pada tahun 1902, meskipun sebenarnya penghargaan itu perlu diberikan kepada profesor Italia Giovanni Battista Grassi, yang membuktikan bahwa mamalia manusia hanya bisa disebarkan oleh nyamuk Anopheles.

Siklus hidup Plasmodium. Sporozoit dari liur nyamuk betina yang mengigit disebarkan ke darah atau sistem limfa penerima. Penting disadari bahwa bagi sebagian spesies vektornya mungkin bukan nyamuk.

Nyamuk dalam genus Culex, Anopheles, Culiceta, Mansonia dan Aedes mungkin bertindak sebagai vektor. Vektor yang diketahui kini bagi malaria manusia (>100 spesies) semuanya tergolong dalam genus Anopheles. Malaria burung biasanya dibawa oleh spesies genus Culex. Siklus hidup Plasmodium diketahui oleh Ross yang menyelidiki spesies dari genus Culex.

Sporozoit berpindah ke hati dan menembus hepatosit. Tahap dorman bagi sporozoit Plasmodium dalam hati dikenal sebagai hipnozoit. Dari hepatosit, parasit berkembang biak menjadi ribuan merozoit, yang kemudian menyerang sel darah merah.

Di sini parasit membesar dari bentuk cincin ke bentuk trofozoit dewasa. Pada tahap skizon, parasit membelah beberapa kali untuk membentuk merozoit baru, yang meninggalkan sel darah merah dan bergerak melalui saluran darah untuk menembus sel darah merah baru. Kebanyakan merozoit mengulangi siklus ini secara terus-menerus, tetapi sebagian merozoit berubah menjadi bentuk jantan atau betina (gametosit) (juga dalam darah), yang kemudiannya diambil oleh nyamuk betina.

Dalam perut tengah nyamuk, gametosit membentuk gamet dan menyuburkan satu sama lain, membentuk zigot motil yang dikenal sebagai ookinet. Ookinet menembus dan lepas dari perut tengah, kemudian membenamkan diri pada membran perut luar. Di sini mereka terbelah berkali-kali untuk menghasilkan sejumlah besar sporozoit halus memanjang. Sporozoit ini berpindah ke kelenjar liur nyamuk, di mana ia dicucuk masuk ke dalam darah inang kedua yang digigit nyamuk. Sporozoit bergerak ke hati di mana mereka mengulangi siklus ini.

Dalam beberapa spesies jaringan selain hati mungkin dijangkiti. Namun hal ini tidak berlaku pada spesies yang menyerang manusia.

Evolusi

Siklus hidup ini paling baik dipahami melalui segi evolusi. Dipercaya bahwa Plasmodium berubah dari parasit yang disebarkan melalui jalur tinja (orofekal) yang menjangkiti dinding usus halus. Pada satu tingkat parasit ini mengembangkan kemampuan untuk menjangkiti hati. Pola ini dapat dilihat pada genus Cryptosporidium yang terkait jauh dengan Plasmodium.

Pada satu tingkat leluhur Plasmodium mengembangkan kemampuan menjangkiti sel darah dan terselamat dan menjangkiti nyamuk. Bila jangkitan nyamuk telah mantap jangkitan melalui jalur tinja (orofekal) sebelumnya lenyap.

Plasmodium berkembang sekitar 130 juta tahun yang lalu. Masa ini bersamaan dengan perkembangan angiosperma (tumbuhan berbunga) yang cepat. Perkembangan ini pada angiosperma dipercaya disebabkan oleh sekurang-kurangnya satu kejadian penyalinan genom. Kemungkinan peningkatan dalam bunga mendorong kepada peningkatan jumlah nyamuk dan hubungan mereka dengan vertebra.

Selain darah, nyamuk hidup memakan madu. Hidangan darah hanya diperlukan oleh nyamuk betina sebelum bertelur karena kandungan protein dalam madu amat rendah.

Nyamuk berubah di Amerika Selatan sekitar 230 juta tahun yang lalu. Kini terdapat lebih dari 3.500 spesies nyamuk yang diketahui tetapi hingga kini evolusi mereka tidak banyak diketahui sehingga pengetahuan kita mengenai evolusi Plasmodium tetap kurang.

Pada masa kini dipercayai bahwa reptilia merupakan kelompok pertama yang dijangkiti oleh Plasmodium diikuti oleh burung. Pada satu ketika primata dan hewan pengerat turut dijangkiti kemungkinan dari spesies burung. Spesies lain yang dijangkiti selain kelompok ini kemungkinan kejadian yang baru berlaku.

Pada masa kini, sekuens DNA tersedia untuk kurang dari 60 spesies dan kebanyakan dari spesies yang menjangkiti inang pengerat atau primata. Pola jangkitan yang dicadangkan hanya bersifat spekulatif dan mungkin direvisi bila sekuens DNA lanjut dari spesies tambahan diperoleh.

Pembiakan

Pola pembiakan berselang seksual dan aseksual yang mungkin tampak membingungkan pada awalnya merupakan pola biasa pada spesies parasit. Kelebihan evolusi kehidupan jenis ini diketahui oleh Gregor Mendel.

Dalam keadaan baik pembiakan aseksual lebih baik daripada seksual karena parentalnya beradaptasi dengan baik terhadap lingkungan dan keturunannya mewarisi gen ini. Berpindah kepada inang baru atau ketika masa sulit, pembiakan seksual biasanya lebih baik karena menghasilkan pengocokan gen yang rata-rata menghasilkan individu yang lebih menyesuaikan diri pada habitat baru. Faktor tekanan ini menyebabkan kebanyakan sel menjadi aktif.

Biologi molekular

Semua spesies yang dikaji hingga kini mempunyai 14 kromosom, satu mitokondria dan satu plastida. Kromosom berkisar antara 500 kilobasa hingga 3,5 megabasa panjang. Dipercaya bahwa pola inilah yang ada pada keseluruhan genus.

Plastida ini, berbeda dengan apa yang terdapat pada alga, tidaklah fotosintesis. Fungsinya tidak diketahui tetapi terdapat bukti cadangan bahwa ia mungkin menyebabkan pembiakan.

Pada tahap molekul, parasit merusak sel darah merah dengan menggunakan enzim plasmepsin - protease asam aspartat yang menguraikan hemoglobin.

Spesies menurut subgenera

Plasmodium (Asiamoeba) draconis
Plasmodium (Asiamoeba) vastator

Plasmodium (Bennettinia) juxtanucleare

Plasmodium (Carinamoeba) basilisci
Plasmodium (Carinamoeba) minasense
Plasmodium (Carinamoeba) rhadinurum
Plasmodium (Carinamoeba) volans

Plasmodium (Giovannolaia) anasum
Plasmodium (Giovannolaia) circumflexum
Plasmodium (Giovannolaia) dissanaikei
Plasmodium (Giovannolaia) durae
Plasmodium (Giovannolaia) fallax
Plasmodium (Giovannolaia) formosanum
Plasmodium (Giovannolaia) gabaldoni
Plasmodium (Giovannolaia) garnhami
Plasmodium (Giovannolaia) gundersi
Plasmodium (Giovannolaia) hegneri
Plasmodium (Giovannolaia) lophurae
Plasmodium (Giovannolaia) pedioecetii
Plasmodium (Giovannolaia) pinnotti
Plasmodium (Giovannolaia) polare

Plasmodium (Haemamoeba) cathemerium
Plasmodium (Haemamoeba) coggeshalli
Plasmodium (Haemamoeba) elongatum
Plasmodium (Haemamoeba) gallinaceum
Plasmodium (Haemamoeba) giovannolai
Plasmodium (Haemamoeba) lutzi
Plasmodium (Haemamoeba) matutinum
Plasmodium (Haemamoeba) paddae
Plasmodium (Haemamoeba) parvulum
Plasmodium (Haemamoeba) relictum
Plasmodium (Haemamoeba) tejera

Plasmodium (Huffia) elongatum
Plasmodium (Huffia) hermani

Plasmodium (Laverania) falciparum
Plasmodium (Laverania) reichenowi

Plasmodium (Novyella) ashfordi
Plasmodium (Novyella) bertii
Plasmodium (Novyella) bambusicolai
Plasmodium (Novyella) columbae
Plasmodium (Novyella) corradettii
Plasmodium (Novyella) dissanaikei
Plasmodium (Novyella) hexamerium
Plasmodium (Novyella) kempi
Plasmodium (Novyella) nucleophilum
Plasmodium (Novyella) papernai
Plasmodium (Novyella) paranucleophilum
Plasmodium (Novyella) rouxi
Plasmodium (Novyella) vaughani

Plasmodium (Paraplasmodium) chiricahuae
Plasmodium (Paraplasmodium) mexicanum
Plasmodium (Paraplasmodium) pifanoi

Plasmodium (Plasmodium) brasilianum
Plasmodium (Plasmodium) cynomolgi
Plasmodium (Plasmodium) eylesi
Plasmodium (Plasmodium) fieldi
Plasmodium (Plasmodium) fragile
Plasmodium (Plasmodium) georgesi
Plasmodium (Plasmodium) girardi
Plasmodium (Plasmodium) gonderi
Plasmodium (Plasmodium) inui
Plasmodium (Plasmodium) jefferyi
Plasmodium (Plasmodium) knowlei
Plasmodium (Plasmodium) hyobati
Plasmodium (Plasmodium) malariae
Plasmodium (Plasmodium) ovale
Plasmodium (Plasmodium) petersi
Plasmodium (Plasmodium) pitheci
Plasmodium (Plasmodium) rhodiani
Plasmodium (Plasmodium) schweitzi
Plasmodium (Plasmodium) semiovale
Plasmodium (Plasmodium) shortii
Plasmodium (Plasmodium) silvaticum
Plasmodium (Plasmodium) simium
Plasmodium (Plasmodium) vivax
Plasmodium (Plasmodium) youngi

Plasmodium (Sauramoeba) achiotense
Plasmodium (Sauramoeba) adunyinkai
Plasmodium (Sauramoeba) aeuminatum
Plasmodium (Sauramoeba) beltrani
Plasmodium (Sauramoeba) brumpti
Plasmodium (Sauramoeba) agamae
Plasmodium (Sauramoeba) giganteum
Plasmodium (Sauramoeba) heischi
Plasmodium (Sauramoeba) josephinae
Plasmodium (Sauramoeba) pelaezi
Plasmodium (Sauramoeba) tropiduri

Plasmodium (Vinckeia) aegyptensis
Plasmodium (Vinckeia) anomaluri
Plasmodium (Vinckeia) atheruri
Plasmodium (Vinckeia) berghei
Plasmodium (Vinckeia) booliati
Plasmodium (Vinckeia) brodeni
Plasmodium (Vinckeia) bubalis
Plasmodium (Vinckeia) bucki
Plasmodium (Vinckeia) cephalophi
Plasmodium (Vinckeia) chabaudi
Plasmodium (Vinckeia) coulangesi
Plasmodium (Vinckeia) cyclopsi
Plasmodium (Vinckeia) foleyi
Plasmodium (Vinckeia) girardi
Plasmodium (Vinckeia) inopinatum
Plasmodium (Vinckeia) lemuris
Plasmodium (Vinckeia) odocoilei
Plasmodium (Vinckeia) percygarnhami
Plasmodium (Vinckeia) sandoshami
Plasmodium (Vinckeia) traguli
Plasmodium (Vinckeia) uilenbergi
Plasmodium (Vinckeia) vassali
Plasmodium (Vinckeia) vinckei
Plasmodium (Vinckeia) watteni
Plasmodium (Vinckeia) yoelli

Spesies yang menjangkiti manusia

Sel darah merah yang dijangkiti malaria

Spesies Plasmodium yang menyerang manusia termasuk:

• Plasmodium falciparum (sumber malaria tersiana maligna (Malaria Tropica))
• Plasmodium vivax (sumber yang biasa menyebabkan malaria tersiana benigna)
• Plasmodium ovale (lain-lain, jarang, sumber malaria tersiana benigna, dan juga malaria pernisiosa)
• Plasmodium malariae (sumber malaria kuartana benigna)
• Plasmodium knowlesi
• Plasmodium brasilianum
• Plasmodium cynomolgi
• Plasmodium inui
• Plasmodium rhodiani
• Plasmodium schweitzi
• Plasmodium semiovale
• Plasmodium simium

Rujukan umum

• Short, H. E. (1951) Life-cycle of the mammalian malaria parasite" British Medical Bulletin 8(1): pp. 7-9, (PMID 14944807);
• Baldacci, Patricia and Ménard, Robert (Oct. 2004) "The elusive malaria sporozoite in the mammalian host" Molecular Microbiology 54(2): pp. 298–306, (AN 14621725);
• Bledsoe, G. H. (December 2005) "Malaria primer for clinicians in the United States" Southern Medical Journal 98(12): pp. 1197-204 Diarsipkan 2009-03-18 di Wayback Machine. (PMID 16440920);

Some history of malaria - http://muse.jhu.edu/journals/bulletin_of_the_history_of_medicine/v079/79.2slater.html

Pranala luar

• Animasi penyebaran malaria.